《American Journal of Botany》：A mid-Cretaceous monocot flower from the Dakota Sandstone of Kansas and its potential implications for the fossil record of palms
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前提：尽管堪萨斯州上阿尔布阶—下森诺曼阶（Albian–Cenomanian）达科他组（Dakota Formation）的大化石植物群以被子植物著称，但此前未曾报道单子叶植物（monocots）。方法：通过对一个采集于一个多世纪以前、来自堪萨斯州中部达科他砂
前提：尽管堪萨斯州上阿尔布阶—下森诺曼阶（Albian–Cenomanian）达科他组（Dakota Formation）的大化石植物群以被子植物著称，但此前未曾报道单子叶植物（monocots）。方法：通过对一个采集于一个多世纪以前、来自堪萨斯州中部达科他砂岩的标本进行X射线（X-ray）分析，发现了一朵中型化石（mesofossil）花。根据其地层来源接近阿尔布阶—森诺曼阶界线，推断其中白垩世（mid-Cretaceous，约100 Ma）年龄。由微型计算机断层扫描（micro-CT）生成的连续虚拟横切面和纵切面及三维（3D）渲染有助于识别花部及其排列。结果：该花高约1.5 mm、直径1.2 mm，辐射对称（actinomorphic），着生于纤细花梗上，具3枚离生萼片，与3枚离生革质花瓣互生，以及6枚雄蕊排成两轮，一轮与花瓣对生，另一轮与萼片对生。雌蕊群（gynoecium）由3枚离生心皮（apocarpous carpels）组成，瓶状，每枚具腹面顶生柱头沟。结论：该花被命名为Tomlinsoniella pedicellata gen. et sp. nov.，构成达科他组单子叶植物的首个中型化石证据。重要的是，它似乎也是许多单子叶植物典型的三基五轮（trimerous-pentacyclic）花部结构出现的最早明确化石证据。在现存单子叶植物中，这一性状组合与Coryphoideae棕榈谱系（coryphoid palm lineage）最一致，尽管该化石也可能属于一个已灭绝的单子叶植物支系。若正确，这代表了已知最早的鸭跖草类单子叶植物（commelinid monocot）中型化石记录。
研究背景：单子叶植物（monocots）的起源被推断在早白垩世，但中白垩世及更老地层中单子叶植物化石记录很少，导致其在早期被子植物演化中的作用不清楚。已有中白垩世及更老的单子叶植物化石包括可能的花序、叶和花，但部分鉴定存在争议，或关键花部特征保存不全。美国堪萨斯州达科他组（Dakota Formation）上阿尔布阶—下森诺曼阶（约100 Ma）以被子植物大化石植物群著称，但此前未报道单子叶植物叶、花或果实；孢粉记录提供线索，但亲和性不确定。因此，研究人员重新研究一个百年前采集的达科他砂岩标本，通过X射线微型计算机断层扫描（micro-CT）发现隐藏在内部的微型花，并评估其系统位置及对单子叶植物和棕榈化石记录的意义。
研究开展：研究人员对新属新种Tomlinsoniella pedicellata gen. et sp. nov.进行形态描述和比较。该花小型、辐射对称（actinomorphic），具三基五轮（trimerous-pentacyclic）花部结构：3枚离生萼片与3枚离生革质花瓣互生，6枚雄蕊排成两轮，雌蕊群由3枚离生（apocarpous）瓶状心皮组成。系统学上归入百合超目（Lilianae Takht.），并认为在现存单子叶植物中与棕榈科（Arecaceae）Coryphoideae亚科最一致，可能是已灭绝的coryphoid棕榈支系。结论认为，这是达科他组首个单子叶植物中型化石（mesofossil）证据，也是许多单子叶植物典型三基五轮花部结构的最早明确化石证据；若归棕榈正确，则代表已知最早棕榈科花化石，并可能为Coryphoideae和commelinid单子叶植物最早记录之一。其意义在于将单子叶植物关键花部结构出现时间前推至约100 Ma，并与分子定年和棕榈生物地理重建相吻合。
关键方法：标本借自Smithsonian National Museum of Natural History（USNM）古植物学分部，原始采集于堪萨斯州中北部，标签为Township 8或9 South, Range 3 West，位于Cloud或Ottawa County，约39°20.58′ N, 97°38.88′ W；同一手标本含Dakotanthus Manchester, Dilcher, Judd & Basinger果实，结合岩性和孢粉地层判定达科他组上阿尔布阶—下森诺曼阶（约100 Ma）。研究人员用GE Phoenix V/tome/xm240 CT扫描仪获取数据，以VG Studio Max 3.2和Amira 6生成虚拟横切/纵切面和三维渲染，并用MeshLab深度图渲染观察；数据存档于MorphoSource。
研究结果：
系统学（SYSTEMATICS）：通过micro-CT虚拟切片和三维重建识别花部，研究人员建立新属Tomlinsoniella Tiffney, Judd, Baker, Dransfield & Manchester gen. nov.和新种T. pedicellata；词源纪念Professor P. Barry Tomlinson (1932–2026)，种加词指明显花梗；诊断列出花梗、3萼片、3花瓣、6雄蕊两轮、无花药、3离生心皮、腹面顶生柱头沟，以及苞片、先出叶（prophyll）和花苞片（bracteole）排列；模式标本USNM 50025a位于Dakotanthus果实下方约3.2 mm。
描述（Description）：通过虚拟切片和渲染确定花直径1.2 mm、高1.45 mm（花萼基部起），花梗0.35 mm；具 elongate awl-like bract 1.9 mm×0.4 mm、prophyll和floral bracteole；萼片0.35×0.2 mm，花瓣1.4×1.0 mm，镊合状、凹、包围雄蕊和心皮；雄蕊仅保留花丝，长0.9 mm、径0.1 mm，不超出雌蕊群或花瓣；心皮长1.0–1.2 mm、宽0.3 mm，与花瓣互生，不对称瓶状，先端外弯，沟限于顶部并与顶生柱头沟相连；未见蜜腺。
评注（Comments）：根据整体对称性，研究人员将一花瓣基部边缘凹陷解释为可能昆虫损伤而非初生两侧对称；无花药的花丝可能为伸出后丢失或为退化雄蕊（staminodes）。
与现存支系的比较（Comparison with extant clades）：通过形态比较，研究人员认为三基五轮、两轮花被、6雄蕊两轮、3心皮组合与单子叶植物基本花部结构一致，可较有信心置于单子叶植物；离生心皮在单子叶植物中为衍生性状，现存仅见于Triuridaceae、部分Petrosaviaceae、Alismatales和Arecaceae；逐一比较发现Triuridaceae心皮多、单轮花被，Petrosaviaceae心皮连合或后期融合、花丝片状等，Alismatales多个科在花被、雄蕊、心皮连合等不一致；Arecaceae中Nypoideae花结构不同，Coryphoideae的Phoeniceae为单性花且雄蕊退化/合生，Trachycarpeae的Rhapidinae有离生心皮但多个属具花冠合生、萼片合生等差异，Cryosophileae的Trithrinax、Cryosophila、Chelyocarpus具3离生心皮、6雄蕊和花梗等相似性但仍有差异；综合最符合Coryphoideae。
化石比较（Fossil comparisons）：通过与其他早白垩世—早晚白垩世单子叶花化石比较，Tomlinsoniella以保存完整的三基五轮花部结构突出，是约100 Ma该结构的较早明确化石证据；与Araceae、葡萄牙未名单子叶花、Saportanthus、Cratolirion等比较，后者较老但花部未显示完整三基五轮排列；离生心皮在单子叶中反复趋同演化，Tomlinsoniella可能为coryphoid棕榈或灭绝支系趋同；若归棕榈，与分子定年显示单子叶冠群可能早于白垩纪、现存目约125 Ma前出现相符。棕榈化石记录中，Albian阿根廷花粉可能为Calamoideae或棕榈干群；Cenomanian Australia/Papua New Guinea Calamoideae花粉；Coryphoideae最早确定化石为Coniacian–Santonian叶化石；Tomlinsoniella为已知最古老潜在Arecaceae花，若正确则为最老Coryphoideae记录，并提示syncarpy向apocarpy转变很早；其时代和北美地理与分子系统学和历史生物地理重建一致。
讨论部分总结：讨论集中比较现存支系和化石记录，认为形态最符合Coryphoideae，但承认化石可能属于已灭绝单子叶支系或与棕榈发生趋同；强调离生心皮在单子叶中为衍生且反复演化，化石与Coryphoideae的一致性超出离生心皮，还包括花梗、苞片、花被和心皮形状；提出系统发育分析可检验其归属；并结合棕榈化石记录、分子定年和生物地理重建说明其意义。
研究结论部分翻译：研究人员描述一朵小型、三基、五轮花，来自晚阿普第阶—早森诺曼阶（约100 Ma）达科他组。这是单子叶植物典型三基五轮花部结构的最古老证据。该单生花着生于具苞片花梗，具3枚萼片与3枚花瓣互生、6枚雄蕊两轮、3枚瓶状离生心皮，具腹面顶生缝和背侧反折先端。在现存类群中，该形态最符合Coryphoideae棕榈Cryosophileae族的花。与其他具离生或近离生心皮的单子叶类群（Alismataceae、Aponogetonaceae、Butomaceae、Cymodoceaceae、Hydrocharitaceae、Petrosaviaceae、Potamogetonaceae、Ruppiaceae和Triuridaceae）比较，每个类群在关键性状上不同。替代假设是：该化石代表某一现存离生心皮支系的灭绝代表，或无现代亲缘的支系与棕榈趋同。然而化石与Coryphoideae成员之间的性状一致性超出离生心皮，包括花梗、苞片、花被和心皮形状；若不是棕榈，则需多个性状趋同。若评估正确，Tomlinsoniella是commelinid单子叶植物最老证据，并反映棕榈亚科早期分化。
