原始阔叶红松林两种优势树种细根生物量建模及其与叶生物量的耦合关系

《Plants》：Modeling of Fine Root Biomass of Two Dominant Tree Species in the Mixed Broad-Leaved Korean Pine Forest

　　

量化细根生物量对于理解森林地下生态系统以及预测异质土壤养分条件下植物生物量分配变化至关重要。然而，由于相关采样方法具有破坏性、耗时且成本高，细根生物量，尤其是树种特异性细根生物量的定量分析仍知之甚少。本研究采用嵌套回归（nested regression）估算原始阔叶红松林中两种主要树种红松（Pinus koraiensis）和水曲柳（Fraxinus mandschurica）个体树木细根生物量和表面积。此外，进一步分析地上性状（叶生物量和叶面积）与地下性状（根系生物量和细根表面积）之间的关系。结果表明，两个树种的细根和总根均与胸径（diameter at breast height, DBH）高度拟合，R² = 0.92–0.97。单株水平的根冠比（root-to-shoot ratio）均为0.20。叶生物量与叶面积之间以及细根生物量与细根表面积之间存在显著线性关系（调整R² = 0.95，p < 0.001）。总之，本研究提出的细根与叶片之间的紧密耦合，结合所建立的生物量方程，可用于准确估算原始阔叶红松林中红松和水曲柳在林分水平的生物量。

细根（diameter ≤ 2 mm或1–3级末端根）是根系中生理活跃且敏感的部分，是水分和养分吸收的主要器官。尽管细根仅占森林生物量的0.5–10%，但由于其生长和周转速率快，在地下碳（C）和养分循环中具有关键作用，并可能贡献森林净初级生产力的33–75%。细根采样和测量极为困难，其寿命短、直径小，使准确生物量估算复杂化；已有土钻、微根管、异速方程和根冠比等方法均存在局限，温带阔叶红松林尚无普遍适用的地下生物量异速方程，根冠比又受林龄、土壤条件和降水等影响。东北温带森林占全国森林面积和蓄积的三分之一，但地下碳库和通量尚未量化。红松（Pinus koraiensis）和水曲柳（Fraxinus mandschurica）是东北东部山区顶极植被类型的主要树种，已有研究多集中于人工林细根生物量、形态、衰老、寿命和周转，原始林细根生物量估算研究有限。因此，研究人员开展本研究，以估算红松和水曲柳林分水平根冠比和生物量，并探讨叶生物量与细根生物量之间的关系。研究结论表明，细根与叶片之间存在紧密耦合，所建立方程可用于林分水平准确估算两树种生物量，对理解混合阔叶红松林地下碳库具有重要意义。

关键技术方法如下：研究地点为长白山自然保护区北坡原始阔叶红松林500 m × 500 m样地；2020年和2021年7–8月随机选取58株红松（DBH 5.1–47.5 cm）和40株水曲柳（DBH 3.5–67.9 cm），并多年机会性采集15株红松和13株水曲柳新鲜风倒木。按嵌套原则分解根系，测定各级根基径、轴长和两端直径；采用圆锥公式和分段平均断面积法计算根轴与根段体积、表面积和总长度；建立根径与体积、生物量、表面积和长度的幂函数模型，逐级反推并汇总至主根，构建与DBH的异速方程；利用独立完整根段验证模型，并以调整R²和F检验评价。

研究结果如下：
2.1 不同根系指标的异速生长方程：通过分段幂函数拟合根轴和根段体积、细根生物量、表面积和总细根长度，所有模型均显著（p < 0.001）且表现良好，R²为0.84–0.99；根轴和根段体积乘以相应密度可估算个体粗根生物量、细根生物量和表面积。
2.2 模型验证：利用红松和水曲柳独立12和15个完整根段，根径分布分别为2.79–38.13 mm和2.84–45.21 mm；以嵌套回归计算估计值，线性回归显示估计值与实测值高度一致且相关（R² = 0.99），t检验在0.05显著性水平下无显著差异，表明模型可靠。
2.3 根生物量和细根表面积模型方程：采用异速方程拟合总根生物量、细根生物量、细根表面积与DBH关系，均呈显著正相关（p < 0.001），调整R²均大于0.94，拟合性能强。
2.4 根生物量与地上性状关系：在单株水平，红松和水曲柳细根生物量与叶生物量、地上生物量均呈显著线性正相关（R²分别为0.95和0.98、0.97和0.99）；细根表面积与叶面积、地上生物量呈强正线性关系（R²分别为0.99和0.99、0.95和0.95）；总根生物量与叶生物量（R²分别为0.93和0.96）及地上生物量（R²分别为0.96和0.99）密切相关，表明分配到叶片的生物量大于分配给细根的生物量。
2.5 林分水平生物量估算：基于DBH方程预测25 ha阔叶红松林内两树种总根生物量、细根生物量和表面积。林分密度为496 trees·ha^?1，红松92 trees·ha^?1，水曲柳21 trees·ha^?1；两树种根冠比均为0.20。红松总生物量和根生物量分别为91.71 t·ha^?1和16.67 t·ha^?1，细根生物量为1.21 t·ha^?1，占总根生物量7%；叶生物量密度为3.70 t·ha^?1，约为细根生物量的3倍；细根表面积为8727.63 m²·ha^?1。水曲柳总生物量和根生物量分别为78.67 t·ha^?1和11.35 t·ha^?1，细根生物量为0.50 t·ha^?1，占总根生物量4%；叶生物量密度为0.70 t·ha^?1，约为细根生物量的1.4倍；细根表面积为3329.82 m²·ha^?1。

讨论部分总结：3.1 嵌套回归方法的精度：根系研究在方法和精度上仍面临挑战，挖掘和解剖过程中常遇断根及石砾等障碍，难以获得完整细根解剖数据。研究人员假设同径根具有相同长度、表面积和体积，通过同径嫁接校正断根直径和长度数据。嵌套回归无需繁琐称重即可高效获得个体树木包括细根在内的整株根生物量，减少根系暴露时间并保持根系原含水量；记录粗根直径时仅暴露必要部分而不破坏性采伐样树。该方法精度取决于根轴回归模型构建，误差具有累积性；两树种根轴精度超过98.6%，模型可靠性较高，且已在其他研究中验证。但原始阔叶红松林尚缺乏可用于验证异速方程的经验细根生物量数据，研究人员承认仍缺乏原位实测整树细根生物量的独立验证。3.2 林分水平细根生物量：本研究所用方程基于58株和40株不同DBH大树模拟建立，满足方程开发的关键样本量要求；现有两树种生物量模型多针对纯人工林或未考虑细根生物量，可能产生偏差，新模型有望提供准确预测并应用于混合阔叶红松林中两树种。与已有研究相比，红松细根生物量略低或高，水曲柳略低；差异可能源于气候条件、物种组成、林分密度、林龄和细根采集方法。风倒木中许多细根断裂残留土壤，根盘对深根部分捕获不足，细根生物量可能被低估。林分水平上，红松细根生物量1.21 t·ha^?1约占长白山地区阔叶红松林总细根生物量4.49 t·hm^?2的27%，水曲柳0.49 t·ha^?1约占11%。单株水平水曲柳细根生物量大于红松，但林分水平反转，可能与林分密度有关：红松为顶极植被建群种（92 trees·ha^?1），水曲柳为伴生种（21 trees·ha^?1）。两树种根冠比0.2低于东北林区报道的0.28 ± 0.09，但处于误差范围内；温带森林常用根冠比为0.2–0.5。3.3 细根生物量与叶生物量关系：细根在许多方面是叶片的地下类似物，植物经济学谱（plant economics spectrum）假说认为叶和根性状存在强协变；结果证实两树种根生物量、细根生物量与叶生物量之间存在显著线性关系。吸收根表面积与胸径截面积呈线性关系，而胸径截面积与叶面积成正比，表明个体树木吸收根表面积与叶面积呈线性关系，并提示树木从细根到叶片维持连贯的水力结构和功能。根–叶协变可能部分由共享树体大小效应驱动，若无进一步大小校正分析，不能解释为功能平衡或植物经济学谱的直接证据。细根与叶物候在温带森林中常不同步，细根生物量及其与叶生物量的联系具有强时间依赖性，并受根系采样时间影响；本研究在相对稳定的夏季采样，以减少季节波动影响。约四分之一植物总碳储存于地下，根生物量常通过地上生物量异速关系推导，地上生物量估算不确定性会传播至地下碳估算；改进地上生物量评估和地下生物量分配预测模型，对降低植物总生物量、生态系统碳储量和生态系统功能估算不确定性十分重要。

研究结论翻译：研究人员采用嵌套回归方法，建立了红松和水曲柳个体树木DBH与地下根生物量、细根生物量和细根表面积的方程，获得显著的异速生长模型。这些模型对理解树木生长过程，尤其地下生物量估算至关重要；其在估算林分尺度地下根系指标方面具有重要作用，并对进一步理解混合阔叶红松林地下碳库具有重要意义。