茎伸长前氮素状况对冬小麦后续生长与氮素状态的关联影响——基于氮营养指数（NNI）与叶面积指数（LAI）的田间解析

《Agronomy》：Exploring the Impacts of Pre-Stem Elongation Nitrogen Status on Winter Wheat’s Subsequent Growth and Nitrogen Status Using Nitrogen Nutrition Index

　　

作物氮（N）状况决定冬小麦生长与生产力。本研究检验了如下假设：茎伸长前氮素状况决定后续氮素动态，且叶面积指数（leaf area index, LAI）作为关联性生理中介。利用氮营养指数（nitrogen nutrition index, NNI），研究人员量化了茎伸长前后氮素状况之间的关系，并探讨了茎伸长后NNI变异的机制。在多个季节开展三项田间试验，采用两个冬小麦品种，基施和追施氮量范围为0–300 kg N ha^?1。研究人员测定了地上部生物量（shoot biomass, SB）、分蘖数、叶面积指数（LAI）、植株氮浓度、临界氮浓度（critical nitrogen concentration, %N_c）和产量。广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）显示，春季返青期NNI与茎伸长期和孕穗期NNI在各试验间呈显著正相关关系。简单线性回归分析得到相应R²值为0.50–0.61。在试验条件下，无基施氮处理表现出严重氮缺乏，NNI值较低（0.44–0.56）。这种缺乏限制了生长，并且尽管追施氮仍持续存在。相反，基施氮（60–90 kg N ha^?1）缓解了这些限制。结构方程模型（structural equation modeling, SEM）提示，LAI是连接早期和后期氮素状况的关联性中介。这些结果凸显了早期氮素评估对冬小麦氮管理的价值。

研究背景与目的：氮（N）在优化作物生长与生产力中具有关键作用，但中国农业生产中过量施氮较普遍，施氮量常超过农艺和经济阈值，导致产量收益不匹配、氮利用效率低及环境风险。准确评估作物氮状态可为施氮时间和用量决策提供依据。临界氮浓度（critical nitrogen concentration, %N_c；随生物量增加而下降的临界植株氮浓度）稀释曲线和氮营养指数（nitrogen nutrition index, NNI；植株实际氮浓度与最佳生长所需临界氮浓度之比）是监测作物氮状态的工具。已有研究显示花期NNI与籽粒数和产量正相关，但花期或之后管理通常过晚。茎伸长前是冬小麦氮吸收和分蘖建成关键窗口；早期缺氮能否通过后期追肥缓解存在争议，涉及可逆与不可逆损害。已有最低NNI轨迹研究未考察不同生育期NNI值之间关系，早期NNI是否影响后期NNI以及早期诊断与由可逆向不可逆效应转换的联系尚不明确。因此，研究人员提出假设：冬小麦后续氮动态与茎伸长前氮状态密切相关，叶面积指数（leaf area index, LAI；单位地面面积上的叶面积）作为关联性生理中介；并开展田间试验量化茎伸长前后NNI关系及茎伸长后NNI变化原因，以支持更精准的氮调度。

研究概况与结论：研究人员于2018—2021年在河南新乡开展3项田间试验，采用两个高投入冬小麦品种（周麦22和百农207），设置基施与追施氮组合，总氮0–300 kg N ha^?1，跨亚适宜、推荐和超适宜供氮水平；测定地上部生物量（shoot biomass, SB）、分蘖数、LAI、植株氮浓度、%N_c和产量。结论显示返青期NNI与茎伸长期和孕穗期NNI显著正相关；无基施氮处理严重缺氮（NNI 0.44–0.56），限制生长且追肥后仍持续；基施氮60–90 kg N ha^?1可缓解；结构方程模型（structural equation modeling, SEM）提示LAI为早期与后期氮状态的关联性中介；返青期NNI对籽粒数和产量有显著正效应。该研究强调早期氮评估对冬小麦氮管理的价值，为早期诊断和分次施氮提供依据，但结论限于试验环境。

关键技术方法：在新乡开展3项冬季田间试验（2018—2021），试验1设8个处理、总氮0–270 kg ha^?1，基施0或90 kg ha^?1；试验2设3个处理、基施75 kg ha^?1、追施0–225 kg ha^?1；试验3设基施0或60 kg ha^?1、总氮0–285 kg ha^?1；随机完全区组、3次重复、小区30 m²。于返青、茎伸长和孕穗期取样，测定0–20 cm土壤硝态氮（nitrate-N）、SB、LAI、分蘖数、植株氮浓度、%N_c及成熟期产量构成；计算NNI和氮素农学效率（nitrogen agronomic efficiency, NAE；施氮与零氮对照产量差除以施氮量）；采用方差分析、简单线性回归、广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）和SEM。样本队列来源为上述新乡田间试验。

研究结果：
3.1 不同施氮处理下地上部生物量、叶面积指数和分蘖数的变化：各试验氮处理显著影响返青、茎伸长和孕穗期SB、LAI和分蘖数（p<0.01）；基施氮处理较无基施氮提高SB、LAI和分蘖数；LAI多由返青至茎伸长增加、茎伸长至孕穗下降，少数处理持续增至孕穗。
3.2 不同施氮处理下植株氮浓度和临界氮浓度变化：氮处理显著影响各期植株氮浓度和%N_c；基施氮处理植株氮浓度随生育进程下降，无基施氮处理时序不同；高追氮无基施氮在茎伸长和孕穗期植株氮浓度与相应基施氮处理无显著差异；%N_c随生育进程下降，返青期SB<1 t ha^?1时最高4.15%，孕穗期最低1.74%。
3.3 不同施氮处理下NNI变化：基施氮量显著影响返青期NNI；基施60–90 kg N ha^?1时返青期平均NNI为0.91–0.93，无基施氮仅0.58或0.44；同一追氮后无基施氮NNI仍低；合并数据回归显示返青期NNI与茎伸长期NNI（R²=0.61）和孕穗期NNI（R²=0.50）正相关，GLMM斜率分别为0.987和1.108（p<0.001）。
3.4 茎伸长和孕穗期氮状态决定因素的结构方程模型：茎伸长模型拟合可接受；返青期NNI对茎伸长NNI直接关联不显著，经LAI的间接关联显著，LAI对茎伸长NNI直接关联显著；孕穗模型类似，返青期NNI经SB和LAI的间接关联显著，LAI对孕穗NNI直接关联显著；LAI总关联较高，SB和分蘖数总关联较低。
3.5 早期氮营养状态对冬小麦产量及构成的影响：各试验氮处理显著影响穗数、穗粒数和产量，千粒重响应较弱；最高产量分别为11,856.25 kg ha^?1（1N90/180）、9,186.39 kg ha^?1（2N75/225）和10,606.67 kg ha^?1（3N60/180），过量追氮未进一步提高甚至停滞；GLMM显示返青期NNI对籽粒数和产量显著正效应（斜率1.149和1.23，p<0.001）。
3.6 土壤硝态氮浓度与NNI关系：0–20 cm土壤硝态氮与返青、茎伸长和孕穗期NNI均显著正相关；每增加1 mg kg^?1，NNI分别增加0.09、0.02和0.02；R²分别为0.52、0.4和0.44；GLMM均p<0.001。
3.7 氮素农学效率与NNI关系：试验1中NAE随NNI显著增加；试验3无显著趋势；试验2因无零氮对照未计算NAE；关系在不同试验和品种间不稳定。

讨论部分总结：4.1 追氮量对NNI：NNI动态与基施和追施氮量相关；高基施低追施时NNI自茎伸长至孕穗下降，与生物量受限、%N_c较高及植株氮浓度降低有关；高基施高追施时NNI较稳定；高返青NNI处理追氮后NNI可超过1，而无基施氮处理即使高追氮NNI仍低于0.8，说明早期氮状况设定后续NNI上限，严重茎伸长前缺氮不能由后期追氮完全逆转，部分经冠层发育和LAI介导。4.2 早期NNI作为后续作物氮状态和农艺氮管理指标：返青期NNI与茎伸长后NNI关系跨试验一致，支持其作为早期指标；茎伸长追氮是常用实践且与籽粒数增加相关，但严重茎伸长前缺氮时高追氮不能维持分蘖；基于特定处理和环境提出约0.6的暂定参考值，并与Ravier（2017）报告的Z25期NNI 0.6及最低NNI轨迹0.4相呼应；分施氮可能提高NNI和产量潜力。4.3 冠层LAI作为连接早期供氮与后期氮状态的中介路径：SEM显示LAI与茎伸长和孕穗NNI密切关联，符合氮稀释理论；LAI增加引起遮阴和茎生物量增加，可能降低植株氮浓度；无基施氮后LAI较低可能对应较高%N_c和较低NNI；LAI作为生理整合器连接早期氮供应和后期氮状态，并可能解释NNI与NAE关系在试验间不一致；LAI与分蘖数负相关；Bohman等（2021）指出相同NNI下生物量变化可导致氮利用效率大幅变化；结果支持早期氮供应塑造冠层结构、维持后续氮吸收和氮状态，但单区域特定气候限制外推，需多地点验证。

研究结论（翻译）：本研究揭示严重早期氮限制下冬小麦NNI动态。结果支持所提出的假设，即茎伸长前氮状态与后续季节氮表现相关，LAI在假设SEM中作为关联性生理中介。结果表明早期氮状态是后续氮状态的有用指标，试验条件下严重早期缺氮可能不能由后期追肥完全补偿；这种持续氮限制与小麦生长和产量形成密切相关。上述推论适用于本研究试验环境，未经额外验证不能推广至其他生长条件或品种。从农学角度看，早期作物氮诊断有潜力降低持续缺氮风险，支持将针对性季节氮调度作为类似田间条件下改进冬小麦氮管理的策略。