基于生长与生理指标的棉花耐盐性综合评价：七个品种苗期耐盐性差异及K+稳态与抗氧化能力的关联分析

《Agronomy》：Comprehensive Evaluation of Cotton’s Salt Tolerance Based on Growth and Physiological Indicators

　　

盐胁迫是限制棉花（*Gossypium hirsutum* L.）生长发育的环境因素之一，筛选耐盐品种对耐盐棉花种质资源利用及盐碱地高效生产具有重要意义。本研究以7个品种TH2（塔河2号）、TH2311、XTM3（新棉3号）、XHM1（新惠棉1号）、QH18（乾海18）、XLZ61（新陆中61）和ZM63（中棉63）为材料，设置3个盐浓度（0、0.3%和0.6%），研究不同品种对盐胁迫的生长与生理响应，并综合评价其耐盐性。结果表明，盐胁迫下多数品种的K⁺含量显著降低，如ZM63、XHM1、XTM3和TH2311；然而TH2的K⁺含量在盐胁迫下显著升高；在0.6%盐度下，QH18和XLZ61的K⁺含量与对照相比无显著变化，这可能意味着TH2在盐胁迫下具有独特的钾稳态调节能力，而QH18和XLZ61即使在高盐环境下也能维持相对正常的钾水平。此外，本研究发现盐胁迫显著降低了大多数品种部分抗氧化酶的活性，但部分品种即使在0.3%盐度下仍维持较高的酶活性水平。与对照相比，QH18和TH2311在0.3%盐度下SOD活性无显著变化；ZM63的POD活性无显著差异；XHM1的CAT活性无显著差异。此外，本研究发现QH18、TH2311和XHM1在7个品种中表现出相对较强的耐盐性。研究结果为耐盐棉花品种的筛选和利用提供了依据。由于研究结果基于苗期数据获得，尚需结合多个生育时期和田间试验进一步研究确认。

土壤盐渍化是严重的土地退化问题之一，已成为制约农业可持续发展和威胁粮食安全的重要环境因素，其指水溶性盐在土壤中积累的现象或过程。在干旱和半干旱地区，浅层地下水蒸发是导致土壤盐渍化的主导因素。受全球气候变化和人类活动的持续影响，盐渍土面积不断扩大。据报道，全球超过8.33亿公顷土地受盐害影响，给全球粮食安全带来巨大负担。盐胁迫可导致植物生理性水分亏缺，抑制植物体内多种酶（如CO₂固定酶、rubisco等）的活性，还可导致活性氧（ROS）（O₂^?和H₂O₂）积累及MDA含量升高，造成氧化损伤；ROS过量积累可引起膜脂过氧化，并可能导致蛋白质结构与/或功能修饰。棉花（*Gossypium hirsutum* L.）作为世界重要经济作物之一，具有一定天然耐盐性，但高盐环境仍显著抑制其种子萌发和营养生长，一般盐胁迫降低根和地上部鲜重、干重及纤维品质，严重限制棉花生长发育。植物耐高盐能力涉及复杂的生物学机制网络，包括氧化还原稳态和离子稳态。为应对ROS增加，植物形成了非酶促和酶促抗氧化防御机制，SOD、POD和CAT等抗氧化酶起平衡ROS产生与清除的作用。与K⁺吸收相比，棉花耐盐性在很大程度上与Na⁺区隔化进入液泡从而调节K⁺和Na⁺有关。植物中Na⁺可通过盐过敏（SOS）途径排出细胞，Cl^?可通过某些离子通道和离子转运蛋白排出细胞，从而减少Na⁺和Cl^?积累，减轻离子毒害。目前植物耐盐性评价多基于农艺与生理指标的结合，多指标结合可避免单一指标评价的片面性和局限性，从而更全面、客观、准确地反映作物耐盐性。本研究聚焦于通过生长与生理综合指标评价棉花耐盐性，旨在鉴定耐盐品种。主要假设为：耐盐品种在盐胁迫下生长抑制相对较轻，并能维持较高的钾稳态调节能力和抗氧化能力。随着盐渍化耕地扩大及棉花生产可能向盐碱地转移，结合生长与生理指标评价棉花耐盐性，对提高耐盐育种效率、增加盐碱地棉花产量和保障棉花生产安全具有重要现实意义。

研究人员开展了以下研究：试验于2025年在塔里木大学室内温室（温度30 °C；湿度60%）进行，供试品种TH2、TH2311、XTM3、XHM1、QH18、XLZ61和ZM63由中国科学院棉花研究所提供。试验盆规格为155 mm（长）×155 mm（宽）×140 mm（高），基质由Pindstrup Mosebrug A/S（丹麦）生产，主要由泥炭藓纤维组成，pH为5.6，电导率为0.16 ms·cm^?1，有机质含量为90%~95%。每盆装5 kg基质，播种前进行盐处理。每个品种设3个处理：CK（对照；不加盐处理）、S3（每盆15 g NaCl）和S6（每盆30 g NaCl），分别记为0.3%（15 g NaCl与5 kg基质之比）和0.6%（30 g NaCl与5 kg基质之比）。种子消毒后于2025年10月20日播种，每盆5穴，每穴3粒。棉苗长至1~2片真叶时间苗，每盆留1株。花盆随机摆放，每周定期更换位置以消除人工气候室内光照、温度和气流造成的系统误差。每3天灌溉一次，每盆200 mL水。11月25日（三叶期）取样用于后续指标测定，每品种每处理3次重复。生长指标测定：株高用直尺直接测量，茎粗用游标卡尺测量，根长和根平均直径采用LA-S植物根系分析系统（WSEEN，杭州，中国）获取数据。干重测定：地上部和根部洗净后用吸水纸吸干，置于牛皮纸袋中，105 °C杀青30 min，80 °C烘至恒重，记录总干重。抗氧化酶活性测定：苗期取顶端第3叶，使用北京索莱宝科技有限公司（北京，中国）试剂盒测定SOD、POD和CAT活性。MDA含量测定：苗期取顶端第3叶，使用MDA含量检测试剂盒（北京索莱宝科技有限公司）测定MDA含量。离子含量测定：苗期采集根系样品，按GB 5009.268-2025规定采用ICP-MS测定根系Na⁺和K⁺含量。SPAD值测定：SPAD值代表叶片相对叶绿素含量，选取顶端第3叶，使用SPAD-502（Minolta，日本）测定叶片SPAD值。统计分析：采用SPSS 22进行单因素方差分析和双因素方差分析，Origin 2021作图，Duncan检验进行多重比较。耐盐指数（STI）计算公式为：STI=各指标值（盐处理）/各指标值（对照）。隶属函数值计算公式为：Xi=（X?Xmin）/（Xmax?Xmin），其中Xi为某指标隶属函数值，X为某指标STI，Xmax为STI最大值，Xmin为STI最小值。平均隶属函数值（D值）由各评价指标隶属函数值的算术平均计算，按D值从高到低排列不同品种耐盐性，D值越高综合耐盐性越强。

研究结果如下：

3.1 盐胁迫下株高、茎粗和SPAD值的变化：XLZ61和ZM63的株高在盐胁迫（0.3%或0.6%）下显著降低；TH2、TH2311和XTM3等品种在高盐（0.6%）下株高显著降低，但在0.3%盐度下无显著变化；QH18株高在0.3%和0.6%盐度下均无显著变化。0.3%盐度刺激大多数品种茎粗增加，如QH18、XLZ61、ZM63、TH2311、XTM3和XHM1在0.3%盐度下茎粗显著高于对照；0.6%盐胁迫未导致茎粗显著降低。QH18、ZM63、TH2311和XHM1的SPAD值在盐胁迫下显著降低，而XLZ61、TH2和XTM3的SPAD值与对照无显著差异。

3.2 盐胁迫下根长和根平均直径的变化：0.3%盐胁迫下，TH2、TH2311和XTM3根长显著降低；0.6%盐胁迫下，TH2和XTM3根长显著降低；QH18、XLZ61、ZM63和XHM1等品种根长在盐胁迫下无显著变化。盐胁迫可诱导部分品种根平均直径显著变化，如0.3%盐胁迫显著增加XTM3根平均直径，0.6%盐胁迫显著降低XHM1根平均直径。

3.3 盐胁迫下干重的变化：7个品种总干重在盐胁迫下均显著降低，0.6%盐胁迫下降幅更大。TH2311总干重降幅最小，ZM63降幅最大；TH2311总干重在0.3%盐度下降低22.72%，0.6%盐度下降低52.62%；ZM63总干重在0.3%盐度下降低36.36%，0.6%盐度下降低70.51%。

3.4 盐胁迫下MDA含量和抗氧化酶活性的变化：0.3%盐胁迫诱导大多数品种MDA含量显著增加，如ZM63、XHM1、TH2和XLZ61，其余品种MDA含量无显著变化；0.6%盐胁迫下7个品种MDA含量均显著增加。除QH18和TH2311外，大多数品种SOD活性在0.3%盐胁迫下显著降低；0.6%盐胁迫下所有品种SOD活性均显著降低。除ZM63外，其余6个品种POD活性在0.3%盐胁迫下显著降低，0.6%下降幅更大。除XHM1外，其余品种CAT活性在0.3%盐胁迫下显著降低；0.6%下所有品种均显著降低。

3.5 盐胁迫下Na⁺、K⁺含量及K⁺/Na⁺比值的变化：盐胁迫下所有品种Na⁺含量显著增加，除QH18外，0.6%盐胁迫下Na⁺含量增幅最大。0.3%盐胁迫显著降低ZM63、XHM1、XTM3、QH18、TH2311和XLZ61的K⁺含量，0.6%盐胁迫显著降低ZM63、XHM1、XTM3和TH2311的K⁺含量；TH2的K⁺含量在0.3%和0.6%盐胁迫下均显著高于对照。进一步K⁺/Na⁺比值分析表明，盐胁迫显著降低棉花K⁺/Na⁺比值。

3.5.1 盐胁迫与品种互作对生长和生理特性的影响：双因素方差分析（表S1）表明，除总干重外，盐胁迫×品种对所有测定指标均有显著影响；本研究中盐胁迫对干重的影响未随品种不同而显著变化。

3.5.2 相关性分析：0.3%盐度下SOD的STI与总干重STI显著正相关；0.6%盐度下POD的STI与总干重STI显著正相关；其他指标间无显著相关。

3.6 不同品种耐盐性的综合评价：本研究在0.6%盐度下分析棉花耐盐性。耐盐性综合评价显示，不同棉花品种D值为0.317~0.789，其中QH18综合隶属度最高（0.789），排名第一；ZM63的D值最低（0.317），排名第七，表明其耐盐性在7个品种中相对较弱。XHM1、TH2311和QH18是0.6%盐度下7个品种中耐盐性相对较高的3个品种。

讨论部分总结：盐胁迫的危害源于土壤中高含量Na⁺导致钠离子毒害并破坏植物原有离子平衡。已有研究发现盐度增加棉花叶片Na⁺和Cl^?并降低K⁺；NaCl胁迫下根系Na浓度显著增加而K浓度显著降低。本研究中盐胁迫下棉花根系Na⁺含量显著高于对照。根细胞中过量Na⁺积累通过共同运输通道竞争性抑制K⁺吸收。本研究中多数品种根系K⁺含量在盐胁迫下显著降低，如ZM63、XHM1、XTM3和TH2311，且0.6%盐度下降幅大于0.3%；类似地，Chachar等发现棉花根系K⁺含量随盐度水平升高而降低。然而TH2的K⁺含量因盐胁迫显著增加；0.6%盐度下QH18和XLZ61的K⁺含量与对照无显著差异，表明TH2在盐胁迫下具有独特的钾离子稳态调节能力，而QH18和XLZ61即使在高盐环境下也能维持相对正常的钾离子水平。此外，抗氧化调节是棉花抵御盐胁迫的重要防御机制之一，盐胁迫导致ROS过量积累，SOD、POD和CAT是植物重要抗氧化酶，起清除过量ROS、减轻氧化损伤的作用。本研究中盐胁迫导致大多数品种抗氧化酶活性显著降低，如ZM63、XHM1、TH2、XTM3和XLZ61的SOD活性在盐胁迫下显著低于对照；XHM1、TH2、XTM3、QH18、TH2311和XLZ61的POD活性显著低于对照；ZM63、TH2、XTM3、QH18、TH2311和XLZ61的CAT活性显著低于对照。类似地，已有研究报道盐胁迫下棉花基因型6071/16和FH-152的CAT活性降低，基因型NIAB-512的POD活性也显著降低。部分品种即使在0.3%盐度下仍维持较高酶活性水平，如QH18和TH2311在0.3%盐度下SOD活性与对照无显著变化；ZM63在0.3%盐度下POD活性与对照无显著差异；XHM1在0.3%盐度下CAT活性与对照无显著差异，表明这些抗氧化酶在特定品种低盐胁迫下仍保持相对稳定状态。盐胁迫导致棉花根系Na⁺积累，破坏离子稳态，一般降低SOD、POD和CAT活性；部分品种在低盐条件下仍能维持钾稳态或抗氧化能力。然而评价品种耐盐性需综合考虑生长参数、离子稳态调节能力和抗氧化防御能力等多方面。本研究中0.6%盐度下平均隶属函数值排名前三的品种为QH18、XHM1和TH2311，表明这3个品种在高盐胁迫（0.6%）下在7个品种中耐盐性相对较高，其中QH18整体耐盐表现最佳。QH18平均隶属函数值排名高的原因在于其在根长、株高、CAT和POD活性方面具有较高隶属函数值，表现出较高的整体耐盐性。0.6%盐胁迫下XHM1综合耐盐性排名第二（D=0.645），表现出形态维持和抗氧化能力。TH2311在总干重和SOD活性方面隶属函数值最高。本研究盐处理基于基质中纯NaCl添加量设置，施盐后未直接测定土壤电导率（EC），该方法意味着本研究无法报告处理组的实际EC值，因此将结果应用于田间复杂离子组成的实际盐环境时需谨慎。

结论部分翻译：生物量、抗氧化酶活性及Na⁺和K⁺含量是研究棉花耐盐性的有价值指标。本研究通过综合考虑生长和生理参数评价了7个棉花品种的耐盐性。结果表明，在0.6%盐度条件下，QH18、XHM1和TH2311在7个品种中相对耐盐，其次为TH2和XLZ61（中等耐盐），XTM3和ZM63相对盐敏感。这些发现为耐盐棉花品种的筛选和利用提供了依据，也为进一步阐明不同品种的耐盐调控机制提供了参考。本研究结果具有一定局限性，由于研究结果基于苗期数据且缺乏田间条件验证，后续研究应结合棉花不同生育时期和田间试验进一步确认。