《Agronomy》：Combining Ability of 54 Sunflower Paternal Lines Crossed with Three CMS Testers: Additive Control of Oil Content and Seed Weight and the Choice of Donor Lines
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为向日葵（Helianthus annuus L.）杂交育种，研究人员评估了54个父本系与3个细胞质雄性不育（CMS）测验种的杂交组合。162个杂交种在一个地点种植两年，并采用小区水平混合模型分析，该模型分离基因型×年份项。含油量的Baker比率为0.958，
为向日葵（Helianthus annuus L.）杂交育种，研究人员评估了54个父本系与3个细胞质雄性不育（CMS）测验种的杂交组合。162个杂交种在一个地点种植两年，并采用小区水平混合模型分析，该模型分离基因型×年份项。含油量的Baker比率为0.958，千粒重为0.951，株高为0.933，前两个性状的杂交种均值遗传力分别为0.90和0.91。剔除两个食用型品系后，这些性状的Baker比率仍为0.877和0.907，遗传力为0.72和0.83。含油量、千粒重、株高和开花期的父本一般配合力（GCA）在两个季节间一致（一致性0.71–0.85）。对于种子产量，未确立加性控制（Baker比率0.440，95%区间0.00–0.82）；小区误差为遗传方差的3.6倍，父本GCA弱重复（r = 0.24）。VK101A提高含油量，VK934A提高千粒重和株高，VA761A降低株高。复合指数鉴定出LI18、LI41、LI6、LI53和LI19为候选供体。父本系可基于这三个性状的GCA进行选择；种子产量及依赖该产量的供体排序需要在更多环境中测试。
研究人员针对向日葵（Helianthus annuus L.）杂交育种中父本系评价问题开展了研究。商业化向日葵杂交种由细胞质雄性不育（CMS）雌性系与携带育性恢复基因的父本系杂交产生。育种计划中维持数十个候选父本系，但仅有少数可被推进，品系的价值体现在其杂交组合中的表现，由一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）描述。品系×测验种设计（North Carolina Design II的一种形式）可分离这两个来源，适用于以少量测验种评价大量自交系。GCA与SCA的相对大小常以Baker比率概括：比率接近1意味着杂交种可由亲本GCA预测，父本系可依据自身GCA选择；比率低则意味着杂交种价值取决于特定组合，必须通过测试该组合确定。向日葵中的品系×测验种和双列杂交研究报道了种子产量、含油量、千粒重和物候期的配合力，但许多研究依赖小规模组合。近期一项研究认为大多数性状以非加性效应为主。当配合力由跨季节均值估计时，基因型×年份互作保留在SCA项中，可能改变比率，预计对种子产量影响最大。拟合于小区数据的混合模型通过限制性最大似然（REML）估计GCA和SCA方差，将小区误差和基因型×年份项排除在SCA估计之外，并给出杂交种均值的遗传力。研究人员分析了来自全俄油料作物研究所（VNIIMK）育种计划的完整品系×测验种组合，该组合包含54个父本系与3个CMS测验种杂交的162个杂交种，两年三重复评价。采用小区水平单一混合模型分离父本GCA、SCA、两个基因型×年份项和小区误差，据此鉴定杂交种变异呈加性且年度间一致的性状，以便依据GCA选择父本系，描述各测验种的贡献，并选择候选供体系。研究得出：含油量、千粒重和株高以加性控制为主，即使剔除两个食用型品系后亦然；这些性状的父本GCA在两个季节间一致，父本系可依据GCA选择；种子产量GCA在一个地点两年内未确立，依赖产量的五个候选供体系排序应在更多环境测试后方可使用。该研究为向日葵杂交育种中父本系的早期筛选提供了统计学依据，并明确了不同性状可依据GCA选择的条件与产量性状需多环境测试的界限。
研究人员采用的关键技术方法包括：构建54个父本系（LI1–LI54）与3个CMS测验种（VK101A、VA761A、VK934A）的完全品系×测验种交配设计，获得162个杂交种；杂交种于2022和2023年在俄罗斯克拉斯诺达尔VNIIMK试验田种植，每年3重复，小区为单行10 m、行距0.7 m（7 m2），密度60,000株/ha?1，前作为冬小麦；采用小区水平线性混合模型，年份、年份内重复、测验种及年份×测验种为固定效应，父本系、测验种×品系、年份×品系及年份×测验种×品系为随机效应，方差组分以REML估计；以似然比检验年份×品系项；计算Baker比率（含种子产量、含油量、千粒重的剖面似然95%区间）、杂交种均值广义遗传力和单小区重复力；以两年杂交种均值计算GCA效应，并与lme4拟合的BLUP比较；以Lin一致性相关系数和Pearson相关评价GCA年度间一致性；构建复合选择指数（种子产量权重0.35、含油量0.30、出苗至开花期0.15并反号、千粒重0.10、头直径0.10、株高0），并以bootstrap（2000次）评估前列品系稳定性；分析在Python 3.12.10中完成，方差组分以R 4.5.3的lme4 2.0.6再现。
研究结果如下：
3.1 方差组分与Baker比率：父本系组分是含油量和千粒重的最大方差组分，分别占组分和的59%和65%；Baker比率为0.958（95%区间0.917–0.984）和0.951（0.907–0.979），杂交种均值遗传力为0.90和0.91，单小区重复力为0.64和0.71。千粒重的年份×品系项与零不可区分（0.35 ± 1.29，p = 0.39），但标准误约为估计值的四倍，属估计不精确而非证明不存在。株高表现类似（Baker比率0.933 ± 0.029，遗传力0.82），出苗至开花期给出六性状中最高比率0.973（95%区间0.917–1.00），GCA方差2.41天2，SCA方差0.13，年份×品系方差0.11。种子产量不符合此模式：小区误差占组分和的59%，父本系仅占5%，误差方差（0.258）为整个遗传方差（0.071）的3.6倍；SCA组分点估计（0.051 ± 0.017）超过GCA组分（0.020 ± 0.022）；年份×品系组分（0.076 ± 0.023）为GCA组分的3.8倍且显著（似然比22.1，p = 1.3 × 10??）；Baker比率0.440，95%区间（0.00–0.82）与以加性为主和以非加性为主均相容；杂交种均值遗传力0.43，单小区重复力0.16。头直径居中间：遗传方差以GCA为主（Baker比率0.801 ± 0.167），但小区误差占组分和的67%，单小区重复力低（0.15）。测验种区块内相邻小区误差对株高、千粒重和头直径呈正相关（2022年滞后1相关0.34–0.44，2023年0.18–0.59），含油量弱相关（2022年0.20），种子产量无相关；允许各区块内二次趋势使小区误差降低1–17%，Baker比率变动0.004–0.023（种子产量0.453、含油量0.954、千粒重0.958、株高0.910、头直径0.824），趋势校正值的GCA效应与报告值相关0.93（株高）至1.00。剔除两个食用型品系后，含油量和千粒重的加性方差仍占优，但父本GCA组分变小：Baker比率0.877（0.736–0.969）和0.907（0.816–0.967），GCA份额从59%降至27%、从65%降至45%，杂交种均值遗传力从0.90降至0.72、从0.91降至0.83；株高、头直径和种子产量变化不大（Baker比率0.941、0.777和0.417）。因此两个食用型品系携带含油量父本GCA方差的大部分，但并不造成加性模式。
3.2 父本GCA的年度间一致性：在52个油料用品系中，2022年估计的GCA与2023年估计的GCA对含油量（一致性0.71；r = 0.75，95% CI 0.60–0.85）和千粒重（0.85；r = 0.85，0.75–0.91）一致，对全部54个品系的株高（0.81；r = 0.84，0.75–0.91）和出苗至开花期（0.83；r = 0.83，0.72–0.90）一致；头直径（0.37；r = 0.37，0.11–0.58）和种子产量（0.24；r = 0.24，?0.03至0.48）一致性弱，即一年高产的GCA仅是另一年高产GCA的弱指示。
3.3 测验种效应：三个测验种的杂交种性状谱不同。VK101A给出最高含油量（测验种GCA +1.20%）和最早开花（约早于均值1.1天）；VK934A给出最大种子（+10.8 g）和最高植株（+8.3 cm），开花约晚于均值1.3天；VA761A给出最矮杂交种（约低于均值10 cm）。测验种间种子产量差异小，其GCA在距总均值±0.07 t/ha以内。由于每个测验种在重复内占一个区块，这些测验种效应包含区块位置；它们在不同田块的两年和所有重复中符号相同、大小相似。
3.4 选择指数与候选供体系：选择指数将LI18、LI41、LI6、LI53和LI19列于前列，指数值为0.902、0.799、0.797、0.681和0.648。五个品系均结合高种子产量GCA与正含油量GCA，在其他性状上不同：LI6早熟，而LI18、LI53和LI19晚熟，LI19和LI18提高株高。混合模型父本系效应BLUP与基于均值的GCA在五个性状上相关0.995–1.000、头直径0.96，基于BLUP重算的指数将同样五个品系列于前列，LI41与LI18互换位置。BLUP按性状可靠性成比例向零收缩品系差异：种子产量收缩因子0.21，含油量、千粒重和出苗至开花期为0.89–0.96；种子产量的品系效应条件标准误（0.125 t/ha）为BLUP全距（0.32 t/ha）的五分之二，故品系在该性状上未被区分。LI20、LI26和LI37仅有两个杂交种，其标准误比其他品系大1–5%。基于趋势校正小区值重算的指数保持同样五个品系居前，LI53与LI19互换位置（与报告指数的秩相关0.99）。数据未解析组内顺序：bootstrap中LI18进入前五的重复占85%，LI41为75%，LI6为63%，LI53为58%，LI19为44%；其他品系中LI33最常进入前五（26%）。指数主要由种子产量驱动：从指数中剔除产量后，五个品系中仅两个留在前五；剔除任何其他性状则有四或五个留在前五。
讨论部分总结：4.1 含油量、千粒重和株高的父本GCA选择——本组合中这三个性状的杂交种变异 largely 为加性，Baker比率超过0.93，杂交种均值遗传力0.82–0.91；剔除两个食用型品系后比率仍高于0.87，遗传力0.72–0.83。然而含油量父本GCA方差的大部分反映油用与食用型品系间的对比：油用品系中GCA份额为27%，含食用型品系时为59%，杂交种均值遗传力分别为0.72和0.90。52个油料用品系中含油量和千粒重的父本GCA一年与另一年一致，全部54个品系的株高GCA亦然。父本系可依据这些性状的自身GCA选择，且含油量和千粒重的GCA从一个测交季节即为有用指南，这与36个雌性系和36个雄性系在九个环境测试的向日葵析因试验一致。近期小规模向日葵品系×测验种研究认为大多数性状以非加性效应为主，而在本研究一个计划的54个父本系组合中，无论是否含食用型品系，含油量和千粒重均以父本GCA为主。4.2 种子产量GCA未被一个地点两年确立——种子产量数据的小区误差为遗传方差的3.6倍，年份×品系互作超过GCA方差本身，2022年品系GCA仅弱预测2023年GCA（r = 0.24）；在此条件下GCA组分估计不精确，Baker比率95%区间（0.00–0.82）覆盖大部分可能范围。因此研究人员不结论种子产量受非加性控制；SCA估计约高于零三个标准误，属近似比较而非正式检验，且超过GCA估计。这与向日葵籽粒产量报道的低GCA/SCA方差比一致，后者被暂归因于缺乏遗传分化的杂种优势群；在中欧材料中，组内与组间杂交的SCA方差相似。数据仍不能说明产量以加性还是非加性为主，但确实表明两年单地点测交不能可靠排序父本系的产量；基因型×环境互作是向日葵产量试验的已知特征，产量的GCA和SCA可随环境改变。对产量而言，有希望的组合应在更多年份和地点评价后再依据产量GCA排序父本系。4.3 测验种选择——三个测验种贡献不同性状，故测验种可依据杂交种品质或形态目标选择；其平均种子产量在距总均值±0.07 t/ha以内，但产量的SCA超过GCA，故杂交种产量取决于特定组合而非仅测验种。仅三个测验种时，这些陈述描述特定CMS系，不能推广为测验种方差；且因每个测验种在重复内形成一个区块，测验种效应不能与区块位置分离。4.4 候选供体系——五个候选品系结合高产GCA与正含油量GCA；然而指数由种子产量主导，而该性状GCA年度间最不可重复，其权重0.35反映产量的经济重要性而非其GCA精度，后果是剔除产量后五个品系中仅两个留在前五，且组内顺序未解析。研究人员推荐五个品系作为多环境测试的候选集合；对含油量和千粒重，因GCA年度间一致，品系也可依据表中GCA值排序。4.5 局限性——所有杂交种数据来自单一地点和两个季节，故GCA年度间一致性显示该地点季节间的一致性而非跨环境稳定性，种子产量GCA及依赖它的供体系排序在其他地点可能改变；出苗至开花期仅有组合-年份均值，故其遗传力和小区重复力无法估计；株高和头直径的田间记录2022年覆盖两个重复；小区系统排列于测验种区块内，2022年区块内品系按编号顺序播种，未记录小区坐标，故无法拟合空间模型；此排列有两个后果：测验种效应与区块位置混杂，品系效应则不然，因每个品系均在同一区块内与其他品系比较，但沿区块的梯度会增加相邻品系间差异；小区误差确显示此类梯度，对株高最强，允许该梯度使Baker比率变动至多0.023，GCA效应变动很小；在不同田块获得的GCA两季一致性不可能是位置假象；两个食用型品系属该组合，其杂交种在含油量和千粒重上独特，品系携带含油量父本GCA方差的大部分，在会扭曲相关的分析中被剔除；GCA效应和选择指数使用两年杂交种均值，混合模型BLUP以相同方式排序品系，它们与小区记录一致，除四个含油量和两个头直径值外，这些值仍包括被离群筛选从小区记录中剔除的小区，差异至多3.9个百分点和4.5 cm。研究结论部分翻译：在54个VNIIMK父本系的162个杂交种中，含油量、千粒重和株高以加性控制为主，即使剔除两个食用型品系亦然；该地点两个季节间含油量、千粒重和株高的父本GCA一致，父本系可依据这些性状的GCA选择；种子产量GCA在一个地点两年内未确立；依赖产量的五个候选供体系排序应在使用前于更多环境测试。
