基于RF与MaxEnt耦合模型的Dasyhippus barbipes（Fischer-Waldheim, 1846）（直翅目：蝗科：网翅蝗亚科）适宜生境识别及其时空动态

《Insects》：Identification and Spatiotemporal Dynamics of Suitable Habitats for Dasyhippus barbipes (Fischer-Waldheim, 1846) (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) Using a Coupled Random Forest and MaxEnt Approach

　　

蝗虫爆发严重威胁中国内蒙古的牧业农业与草原生态系统。识别适宜生境并理解其月度动态对于早期预警和靶向防控至关重要。本研究整合多源遥感数据（中分辨率成像光谱仪地表温度（MODIS LST）、归一化差异植被指数（NDVI）和增强植被指数（EVI））、气象数据（降水和温度）、土壤与地形变量以及野外调查数据（2023年5—7月），构建了随机森林（RF）与最大熵（MaxEnt）耦合模型，用于优势蝗种Dasyhippus barbipes研究。关键目标为：识别不同发育阶段的环境变量、绘制逐月适宜生境图、利用适宜性等级转移矩阵量化适宜生境的月际时空转移格局，并分析NDVI、降水与LST同适宜性转移的关联模式。结果表明：（1）关键驱动因子逐月变化——5月以植被/土壤类型、降水与植被覆盖度（FVC）为主；6月FVC、土壤有机碳（SOC）、坡度与NDVI重要性上升；7月以土壤、植被、坡向与最暖月最高温度（Bio5）为主。（2）高适宜区从锡林郭勒盟中部和赤峰市向东扩展，呈现自西向东及由中心向南北扩散的格局。（3）植被返青、降水（作为限制性水分驱动因子）与LST（对发育速率的阈值效应）共同构成植被—水分—热量协同系统。（4）RF-MaxEnt耦合模型精度较高（AUC > 0.91），变量重要性与观测到的时空格局一致。本研究阐明了D. barbipes适宜生境的月尺度演变及环境预测因子与生境适宜性之间的多因子关联，为内蒙古典型草原的精细化监测、早期预警和绿色防控提供了科学依据。

研究背景方面，蝗虫（直翅目：蝗科）作为温带草原生态系统中最具破坏性的植食性害虫之一，其周期性爆发对农牧业生产、草原生态安全和区域经济发展构成严重威胁。中国内蒙古自治区拥有约7880万公顷天然草原，是北方重要的生态安全屏障和畜牧业生产基地，但同时也是蝗灾高发区，优势种主要包括Dasyhippus barbipes和亚洲小车蝗（Oedaleus decorus asiaticus），具有种群密度波动剧烈和爆发频率增加的特征。蝗虫的发生与扩散受气候条件、植被特征、土壤属性和地形格局等多环境因子耦合调控。传统基于野外调查的监测方法虽能获取准确的局地数据，但难以满足大尺度、高频次、实时监测的需求，在适宜生境识别和预警方面存在明显局限。近年来遥感技术与地理信息系统的发展为蝗虫生境监测提供了新技术范式，多源遥感数据可同步获取LST、NDVI/EVI、土壤湿度和降水等关键环境参数，实现从点位调查向面域动态监测的转变。在物种分布建模方法中，MaxEnt模型因仅需存在数据、对小样本稳健、预测精度高且界面友好等优势，已成为生态位建模和适宜生境识别的主流工具，在内蒙古草原蝗虫适宜生境识别中AUC普遍超过0.85。然而MaxEnt模型对输入变量间的多重共线性敏感，高维特征集中的冗余变量会降低模型可解释性和预测精度，因此特征变量筛选成为提升模型性能的关键步骤。随机森林（RF）作为集成学习算法，通过构建多棵决策树并采用置换重要性客观量化各环境因子的相对重要性，能有效处理非线性关系和变量交互，RF与MaxEnt的耦合策略在物种分布建模中展现出显著优势。当前蝗虫生境适宜性研究主要集中于适宜生境空间格局识别、关键环境因子分析和气候变化情景下的未来分布预测三个方面，但仍存在以下瓶颈：（1）月尺度动态研究不足，多数研究以年为单位提取适宜生境，忽视了蝗虫不同发育阶段（卵→若虫→成虫→产卵）生境需求的阶段特异性分化；（2）多因子耦合关联格局尚不清晰，缺乏对降水、温度和植被因子月际演变与适宜生境等级转移协同变化的系统定量分析；（3）等级转移矩阵应用有限，适宜生境等级间的转移方向、面积和比例缺乏定量表征，难以揭示蝗虫生境的动态演变规律。为此，本研究聚焦内蒙古草原优势蝗种D. barbipes，整合多源遥感数据（MODIS LST/NDVI/EVI）、气象数据、土壤数据、地形数据和野外调查样点（2023年5—7月），构建耦合模型以实现以下目标：（1）识别和筛选D. barbipes不同发育阶段的关键环境特征变量；（2）提取2023年5—7月逐月适宜生境空间分布并揭示其月际时空转移格局；（3）构建适宜生境等级转移矩阵以量化不同等级间的转移面积和比例；（4）分析NDVI、降水和LST月际演变与适宜生境等级转移的关联模式。此前建模工作已绘制了气候变化情景下D. barbipes在中国的潜在地理分布，但其核心内蒙古草原分布区的季节性、逐月生境适宜性动态仍缺乏解析，本研究旨在弥补这一空白。

研究人员开展的研究方面，本研究在内蒙古自治区天然草原开展，主要覆盖呼伦贝尔、锡林郭勒、通辽、兴安和赤峰等行政区，采用分层随机抽样设置242个采样样地。蝗虫数据来源包括三部分：研究组2023年5—7月野外采样数据、内蒙古草原研究所提供的同期野外观察数据（未公开发表的内部调查记录）以及中国生物多样性 Publication Database下载的开放生物多样性分布记录（仅保留2023年记录）。原始合并分布点883个，经密度过滤（仅保留D. barbipes密度非零的有效样点）和10 km空间稀疏化两步预处理后，最终有效数据集共248个地理参考分布点：5月73个、6月82个、7月93个。所有分布点经野外GPS定位，坐标位置精度优于10 m。环境栅格图层统一重采样至1 km空间分辨率用于MaxEnt建模。研究得出以下结论：关键关联环境因子呈现明显的月际差异；适宜生境呈现自西向东及由中心向南北扩散的格局；适宜生境空间格局与多环境因子的综合变化相吻合；RF-MaxEnt耦合模型AUC值均超过0.91，变量重要性排序与观测时空格局高度一致，表明该耦合方法可有效应用于D. barbipes潜在发生区的识别与动态监测。本研究的重要意义在于阐明了D. barbipes月尺度适宜生境演变规律和多因子关联格局，构建了适用于内蒙古典型草原的生境适宜性评估体系，为该优势蝗种的长期监测、早期预警和环境友好型防控提供了科学支撑和决策依据。

技术方法方面，本研究采用随机森林（RF）集成学习算法计算变量重要性排序，基于置换重要性量化预测因子贡献，使用R软件randomForest包实现；采用Spearman秩相关矩阵检测多重共线性，以|r| > 0.8为严重共线性阈值，并采用重要性优先的冗余剔除策略筛选变量；采用最大熵（MaxEnt）模型（版本3.4.1）提取适宜生境，参数设置为最大背景点10000、随机种子1、logistic输出格式、收敛阈值10??、重复运行类型为子采样、特征类型LQ、正则化乘数1.5，进行10次重复运行取平均，采用最大训练敏感性与特异性（MTSS）准则确定适宜性分级阈值，划分为不适宜、中低适宜、中高适宜和高适宜四级；采用适宜性等级转移矩阵量化等级间转移面积与比例；采用相关分析关联气候与植被数据同适宜生境分布变化。样本队列来源包括研究组2023年5—7月野外采样、内蒙古草原研究所同期观察数据及中国生物多样性Publication Database的2023年记录。

研究结果方面，3.1 D. barbipes适宜生境关键特征变量筛选：基于RF和MaxEnt分析，5月累计贡献率和置换重要性均超过90%的关键变量为植被类型、土壤类型、草地类型、月降水（Pre5）、FVC5、温度季节性（Bio4）、SOC、土壤质地、土壤pH、最暖季度平均温度（Bio10）和月平均LST（LST5）；6月关键变量为植被类型、土壤类型、FVC6、SOC、草地类型、等温性（Bio3）、坡度、Pre6、土壤湿度（SM6）、NDVI6、最暖月最高温度（Bio5）和LST6；7月关键变量为土壤类型、植被类型、土壤质地、草地类型、坡向、Bio5和SOC。3.2 优势蝗种不同发育阶段关键特征变量分析：关键特征变量呈现核心变量稳定与次要变量动态筛选的格局。若虫阶段影响高密度分布的特征变量包括土壤类型、植被类型、草地类型、土壤质地和FVC（30—50%覆盖度平衡食物供给与隐蔽需求），次要变量如Bio6、Bio10、Bio13、Pre、SOC、DEM、NDVI和LST需根据当年实际分布范围动态筛选。成虫阶段关键特征变量覆盖土壤-生境因子、植被-食物源因子和气候水热因子三个维度，这些变量在2023年野外观察中高度稳定。产卵阶段特征变量包括土壤类型（砂壤土利于卵孵化）、植被类型、草地类型和土壤质地等基本生境变量，关键温度变量包括Bio5、Bio7和Bio10以确保温度达到卵发育阈值要求，坡向（南向坡温度较高利于卵越冬）和SOC亦为关键变量。3.3 模型精度：ROC曲线和AUC值显示D. barbipes的ROC曲线均远离随机预测对角线，AUC值均高于0.9，表明模型具有优异的区分能力；遗漏率-预测面积曲线显示训练和测试数据的平均遗漏率均处于极低水平，表明模型很少遗漏已知分布点，预测面积波动小，重现性和稳定性良好。3.4 优势蝗种适宜生境识别与提取：5月（孵化期）D. barbipes主要分布于锡林郭勒东部东乌珠穆沁旗和北部阿巴嘎旗、赤峰克什克腾旗、乌兰察布正蓝旗和太仆寺旗中部及四子王旗中部、鄂尔多斯伊金霍洛旗中西部、包头达尔罕茂明安联合旗西南部；6月主要分布于锡林郭勒中部锡林浩特、东部东乌珠穆沁旗和西乌珠穆沁旗、南部正蓝旗和太仆寺旗、乌兰察布中部察哈尔右翼中旗和西南部察哈尔右翼后旗、东部化德县、呼和浩特东北部武川县及赤峰克什腾旗；7月分布范围进一步扩大至锡林郭勒、赤峰、通辽、兴安、呼伦贝尔、乌兰察布和呼和浩特多个旗县。3.5 D. barbipes空间分布月际变化：高适宜区5月主要集中在锡林郭勒盟—赤峰市中部区域，呈带状离散分布；6月向东南扩展，覆盖赤峰市南部和通辽市西部，形成连片斑块且面积显著增加；7月继续向东扩展并深入兴安盟南部，同时在锡林郭勒盟核心区呈现收缩和精细化格局，整体呈现东扩西缩的空间范围转移。中适宜和低适宜区5月主要分布于锡林郭勒盟和乌兰察布市，6月新增鄂尔多斯市和包头市分布，7月出现于呼伦贝尔市东部，空间转移趋势与高适宜生境基本一致。3.6 D. barbipes适宜性等级月际转移：高适宜区从5月锡林郭勒盟东部逐步向该盟东部、东北部和南部扩展，至7月进一步扩展至赤峰市北部、通辽市西北部、兴安盟西部和呼伦贝尔市西北部，整体呈现自西向东扩散和由中心向南北扩散的格局。核心区域发生显著等级转移：5—6月锡林郭勒盟西部中低适宜区因夏季降水促进植被生长转为中高适宜区；6—7月赤峰市南部中高适宜区因温湿度达到蝗虫繁殖最优条件升级为高适宜区，同时锡林郭勒盟北部高适宜区因蝗虫密集取食导致植被退化降级为中高适宜区，反映生境耗竭与再分配过程。3.7 D. barbipes盟市尺度区域差异：锡林郭勒盟高适宜区5月集中于中部呈带状分布，6月向东南扩展呈连片斑块，7月向东收缩且西部精细化，呈现先扩后缩格局，主要受植被耗竭驱动；赤峰市中高适宜区5月占主导，6月高适宜区协同扩展，7月高适宜区向东延伸至通辽市，使赤峰市成为蝗虫扩散前沿且害虫风险持续上升；呼伦贝尔市中低适宜区5月零星分布，6月保持稳定，7月东部新增出现，表明晚夏环境适宜性增加需关注潜在扩散；阿拉善盟各时期均以不适宜区为主，无显著变化。3.8 生境适宜性与环境变量的关联：气候因子（LST、Pre）和植被因子（NDVI）的月际动态与D. barbipes生境适宜性时空转移一致，反映草原生态系统内水分—热量—植被协同关系。NDVI反映植被绿度和生产力的遥感代理指标而非蝗虫食物数量或质量的直接度量，5—6月植被返青开始，6—7月旺盛生长，呈东高西低格局，间接对应蝗虫潜在食物资源和生境基质。降水呈现5—6月东部增加西部减少、6—7月东部集中西部缓和的时空分异，通过土壤—植被水分传输过程关联蝗虫生境支撑能力。LST揭示热节律和水热耦合格局：5—6月升温与蝗虫生境适宜性改善期吻合；6—7月热条件达峰时东部暖湿条件对应较高生境适宜性，中西部暖干条件对应生境收缩。3.8.1 植被月际变化与适宜性等级转移的关系：5—6月植被返青期，中东部NDVI增加与生境适宜性改善空间吻合，适宜性改善且NDVI增加区域占12%，适宜性稳定区域占58%，适宜性降低区域占13%；6—7月植被旺盛生长期，NDVI改善区域扩展为连片斑块，适宜性改善区域比例升至17.6%，稳定区域占45.5%，降低区域占15.7%。3.8.2 降水月际变化与适宜性等级转移的关系：5—6月降水丰富期，中东部典型草原降水增加与生境适宜性改善空间耦合强，适宜性改善且降水增加区域占64%，无显著变化区域占32%，降低区域占4%；6—7月降水条件趋于稳定，适宜性改善区域比例达18%，稳定区域占73%，降低区域占9%。3.8.3 地表温度月际变化与适宜性等级转移的关系：5—6月升温期，温度升高与有利生境条件扩展同步，适宜性改善且温度升高区域占15.5%，无显著变化区域占78.3%，降低区域占6.1%；6—7月生长季中期，热条件处于蝗虫活动适宜范围，适宜性改善区域比例达19.2%，稳定区域占50.2%，降低区域占12.1%，局地高温区对应相对较低生境适宜性值。

讨论部分总结：在生态解释局限性方面，逐月生境适宜性输出显示呼伦贝尔西部7月出现适宜条件而5月无若虫记录，两种非互斥生态假说可解释该格局：一是呼伦贝尔局部蝗虫种群在5—6月较冷干早季条件下受抑制，仅在7月水热条件改善后增长；二是局部发生可能由南部适宜区短距离扩散增强。但当前数据集和生境适宜性建模无法定量区分局部种群增长与短距离扩散的相对贡献，需未来通过野外调查、标记重捕实验或盟市尺度种群遗传采样加以解析。逐月生境适宜性结果部分吻合Wang等（2026）全国尺度静态分布建模所识别的中东部内蒙古核心适宜区。除气候和植被变量外，牲畜放牧强度亦已知可改变蝗虫种群丰度，重度放牧改变植物营养状态和草原生境条件，在适宜气候条件下可利于蝗虫爆发。虽然放牧强度未作为空间图层明确纳入当前月尺度MaxEnt工作流，放牧相关效应值得在未来月尺度生境适宜性建模改进中明确考虑。在建模局限方面，研究人员为5月、6月和7月分别构建独立MaxEnt模型，虽保持核心超参数一致以便月际比较，但各月输入分布样本量和筛选后环境变量集仍存在差异，因此观测到的变量贡献月际差异部分反映可用预测因子和分布记录的月度差异而非纯生物学季节变异，故避免月际间绝对生境适宜性值和预测因子绝对百分比贡献值的直接定量比较，跨月解释仅聚焦主导限制性环境因子类别的定性变化。此外生物交互、天敌压力和精细尺度放牧异质性未纳入，生境适宜性输出代表生境潜力，实际种群密度还取决于局部种群补充和扩散过程，无法仅从生态位建模输出完全推断。研究结论翻译：本研究采用随机森林（RF）变量选择与最大熵（MaxEnt）模型耦合方法，系统分析了内蒙古草原D. barbipes适宜生境的时空动态及相关环境关联。主要结论如下：关键关联环境因子呈现明显月际差异，5月以植被类型、土壤类型、草地类型、降水和FVC为主导因子，6月FVC、SOC、坡度和NDVI重要性增加，7月土壤类型、植被类型、坡向和Bio5成为主导因子，表明D. barbipes不同发育阶段具有显著分化的生境需求。适宜生境呈现自西向东及由中心向南北扩散的格局，高适宜区主要集中于锡林郭勒盟、赤峰市及周边区域并逐月向东扩展，中低适宜生境区随水热条件增强逐渐改善，不适宜区集中于西部干旱区，整体适宜性等级呈现由低到中到高的渐进改善，与NDVI、降水和LST的月际改善高度同步。适宜生境空间格局与多环境因子的综合变化相吻合，植被返青和生产力上升与适宜区扩展的有利背景条件相关联，降水与土壤湿度升高密切相关并可能限制生境适宜性，LST与蝗虫发育速率呈阈值关联，整体格局与植被、水分和热量的综合变化相一致。模型精度可靠且适用性强，RF-MaxEnt耦合模型AUC值均超过0.91，变量重要性排序与观测时空格局高度一致，表明该耦合方法可有效应用于D. barbipes潜在发生区的识别与动态监测，为区域蝗灾精细化防控提供可靠工具。总之，本研究阐明了D. barbipes月尺度适宜生境演变规律和多因子关联格局，构建了适用于内蒙古典型草原的生境适宜性评估体系，为该优势蝗种的长期监测、早期预警和环境友好型防控提供了科学支撑。