黑口拟猫鲨（*Galeus melastomus* Rafinesque, 1810）幼鱼在 Tyrrhenian 海中南部的水深结构与重复出现的补充热点

《Fishes》：Bathymetric Structure and Recurrent Recruitment Hotspots of Juvenile Galeus melastomus Rafinesque, 1810 in the Central–Southern Tyrrhenian Sea

　　

补充（recruitment）与早期生活阶段的空间分布决定着被开发板鳃类（elasmobranch）种群的恢复力，但在底层鲨类中仍认识不足。本研究利用 MEDITS 数据（2017–2024），考察了 Tyrrhenian 海中南部（GSA 10）黑口拟猫鲨（*Galeus melastomus*）幼鱼的水深结构与补充热点重复性；该种是深水底拖网常见的副渔获物。幼鱼定义为未成熟个体（成熟阶段 1–2）且体长小于性别特异性初次性成熟体长（L50：雄性 384.1 mm，雌性 425.1 mm）。以补充密度指数（Recruit Density Index，RDI，幼鱼/km2）比较不同水深分层，采用考虑站位与采样季节的 Tweedie 广义加性混合模型（generalised additive mixed model，GAMM）分析，并以反距离权重法（Inverse Distance Weighting，IDW）制图；热点持续性以随机期望为参照进行检验。幼鱼在每个调查年份均有出现，支持持续补充。幼鱼密度在 201–500 m 分层最高（p < 0.001），峰值接近 400 m。密度在秋–冬调查中较高，模型提示可能存在约每年 12% 的下降，尚需确认。补充热点主要出现在该分层，并在少数站位以高于随机期望的频率重复出现。上述结果可为地中海底层板鳃类副渔获物的监测与管理提供依据。

研究背景：补充是决定海洋种群动态与恢复力的基础人口学过程之一，对板鳃类等生活史缓慢的物种尤为关键；其晚成熟、低繁殖力和长世代时间使其对捕捞死亡极为脆弱，全球超过三分之一的软骨鱼类已面临高灭绝风险。地中海是全球最受关注的区域之一，历史上长期高强度开发使其受威胁软骨鱼比例居世界前列。在此背景下，明确底层鲨类早期生活阶段在何处、何时聚集，是任何空间显式管理策略的前提。现行法规框架对此有明确要求：欧盟条例 (EU) 2019/1241 制定了包括板鳃类副渔获物条款在内的海洋生态系统保护技术措施；GFCM 建议 GFCM/44/2021/16 引入了地中海板鳃类保护附加缓解措施；GFCM 2030 战略将重要鱼类生境保护列为业务优先事项。然而近期综述指出，这些工具在全海盆实施中仍存在持续缺口与不一致，呼吁采取更具预防性和空间信息的路径。早期生活阶段的空间分布通过影响生长与死亡进而调控幼体存活，并最终决定达到成熟并补充至成体种群的个体数量。许多海洋类群中幼体与成体存在明显空间隔离，通常被解释为与食物可得性、捕食风险降低和有利环境条件相关的生境选择结果。对于板鳃类，Heupel 等将育幼区概念形式化，提出识别育幼区的三条标准：幼体密度高于其他区域、未成熟个体长期滞留或使用该区域、以及该区域随时间重复使用。后续研究进一步细化该框架，强调育幼功能应定量评估而非假定。许多物种并不具有稳定永久的育幼场，而是使用随年份和环境条件及人为压力而变的动态补充生境。因此，判定幼体聚集是否符合经典育幼区标准抑或仅代表临时生境，对于物种空间生态学和有效管理措施设计均至关重要。黑口拟猫鲨（*G. melastomus*）是一种广泛分布于地中海（中、北亚得里亚海除外）的底层鲨类，主要栖息于陆架边缘至中深海的软底生境，并在地中海范围内表现出年龄组间的水深隔离趋势。近期基于北地中海 MEDITS 数据和专门斜坡调查的分析证实了这种水深相关结构，并将该种认定为地中海斜坡上最丰富的软骨鱼类之一。对其繁殖生物学的研究基于性腺成熟阶段的季节观测，提示在若干地中海区域存在连续繁殖周期性；该假说随后在研究区得到确认。Rey 等亦报道补充个体和幼体全年出现且丰度无明显季节格局，成熟个体持续记录，提示连续繁殖。该种目前被 IUCN 列为无危（Least Concern，LC），占据宽广水深范围（55 至 2000 m），但最常见于 200 至 500 m。尽管黑口拟猫鲨并非商业渔业目标种，但它是深水底拖网和延绳钓渔业副渔获物的重要组成部分。过去十年，底拖网约占地中海欧盟船队报告的板鳃类渔获的 75%，其中约 40% 被丢弃。因此捕捞压力可能影响补充的空间结构与动态，有必要了解幼体最高浓度区域的位置与时间稳定性。在快速变化的海洋中，变暖、脱氧和环境变异性增加预计将与捕捞压力交互重塑底层种群分布，需要空间和时间适应性管理工具以支撑作为副渔获物被捕获的板鳃类种群。尽管黑口拟猫鲨的水深隔离、繁殖生物学和幼体出现在若干地中海区域已有描述，且邻近 GSA 9 已识别出育幼场，但据研究人员所知，Tyrrhenian 海中南部（地理子区 10，GSA 10）尚缺乏对幼鱼密度及补充热点位置与时间持续性的多年评估，填补这一空白是本研究的核心新颖性。研究总体目标是刻画 GSA 10 黑口拟猫鲨幼鱼组分及其时空分布，以识别幼鱼在何处、何时聚集。具体目标为：(1) 估计性别特异性初次性成熟体长（L50），并结合成熟阶段识别幼鱼；(2) 量化幼鱼密度及其在水深分层和年份间的变异，同时考虑采样季节与同站位重复采样；(3) 描述幼鱼密度的空间分布并识别补充热点；(4) 评估这些热点的时间持续性。在此框架内检验两个假说：(i) 幼鱼密度在中间水深分层（201–500 m）应高于相邻的较浅和较深分层，符合个体发育生境隔离；(ii) 补充热点应呈现低时间持续性，同站位重复不超过随机期望，提示动态生境利用而非稳定育幼区；反之，少数站位以高于随机期望的频率重复出现则提示同一地点被重复使用。

研究方法：数据来自 2017 至 2024 年在 GSA 10 开展的 MEDITS 实验底拖网调查，采用分层随机抽样设计，拖网分布于五个水深分层（10–50、51–100、101–200、201–500 和 501–800 m）；多数调查在晚春至夏季进行，但 2017、2020、2021 和 2023 年在秋或冬采样，2022 年无调查故排除。拖网时长在 200 m 以浅为 30 min、更深为 60 min。由于年份间拖网编码不一致，站位通过对拖网位置（UTM 33N 投影，WGS84）进行凝聚层次聚类定义，仅当两组所有拖网间距均小于 6 km（完全连接）且任一年份不重复出现时才合并，最终识别 78 个站位，其中 29 个在全部七年均有采样。每个个体记录总长（TL，mm）、性别和成熟阶段；阶段 3a、3b、4a、4b 视为成体，阶段 1、2 视为未成熟。初次性成熟体长 L50 按性别分别以逻辑斯蒂（ogive）模型 logit(P) = a + b·TL 估计，L50 = ?a/b，参数 95% 置信区间用剖面似然估计，L50 用非参数 bootstrap（5000 次重采样，BCa 法）估计；性别差异以似然比检验比较单 ogive 模型与性别特异截距和斜率模型，并以 L50 差值的 bootstrap 置信区间检验，斜率差异单独以性别特异截距加共同斜率模型比较；成熟范围以 L25–L75 表示，拟合优度以解释偏差百分比表示，性别未定个体排除于 ogive 估计。体长小于相应性别 L50 且判为未成熟（阶段 1、2）的个体视为幼鱼，性别未定个体（均远低于两个 L50 值）亦计入。L50 作为种群水平参数并非个体成熟阈值，而是作为未成熟组分内的体长上限，以排除接近成熟的大个体未成熟鱼、分离补充组分。为此进行两项核查：其一，将 TL 等于或大于同性别 L50 的未成熟个体的水深分布与幼鱼及成体比较（Mann–Whitney 检验）；其二，将这些个体纳入幼鱼后重复水深分层间幼鱼密度比较，以评估排除的影响。由此为每个拖网估算补充密度指数（RDI，幼鱼/km2）；扫掠面积按 MEDITS 规程以拖曳距离（由起止 GPS 位置导出）与网具平均水平（翼端）张开之积计算，RDI 表示为每 km2 扫掠面积的幼鱼数；年均 RDI 为各年所有拖网（含无幼鱼者，RDI = 0）RDI 的算术平均。RDI 空间格局以 QGIS 3.34 "Prizren" 中的反距离权重法（IDW）插值探索，幂参数 P = 2，不限制邻点数，仅用于可视化；因无法获得稳健实验变异函数估计而未采用克里金等更复杂方法；IDW 应用于所有拖网（含 RDI = 0），并以年内留一交叉验证评估其重现观测值的能力，比较全部点与 4、8、12 个最近邻的插值，以 Pearson 相关系数及热点拖网处预测值与观测值的中位比值衡量一致性。全研究期水深分层间 RDI 差异以 Welch t 检验在有幼鱼记录的分层（101–200、201–500、501–800 m）中用全部拖网（含 RDI = 0）检验；10–50 m（44 网）和 51–100 m（52 网）分层因未捕获幼鱼、RDI 全为零而无法计算故排除；三组两两比较的 p 值以 Holm 法校正。每年将拖网按 RDI 降序排列并计算累积 RDI 占年总量的百分比，密度热点定义为达到年总 RDI 50% 所需的拖网（含超过阈值的那一网），即满足特定条件的最小拖网子集；选择 50% 阈值的原因有二：一是热点是合计占年总量一半（至少等于其余全部拖网之和）的最小拖网集合；二是平衡了两相反要求，较低阈值（如 25%）每年仅选出一或两网，不足以评估热点是否在同站位重复，而较高阈值（如 75–90%）会逐步纳入中低密度拖网，使热点与仅出现幼鱼的拖网不再有区别；在 50% 阈值下，每个热点拖网的 RDI 至少为同年有幼鱼拖网 RDI 中位数的两倍。由于各年拖网数不同（2020 年 37 网至 2021 年 71 网）且热点数亦取决于幼鱼在年内拖网间的分布，热点数未跨年比较，分析基于其位置；热点因此源自拖网水平 RDI 值而非 IDW 表面。热点持续性在站位水平以各站位被识别为热点的年数评估，并以置换检验（9999 次置换）与随机期望比较：每次置换将各年观测热点数在同年幼鱼分布水深范围（170–683.5 m；零模型 A）内的拖网间随机重新分配，或在同水深分层的拖网间重新分配并保留各分层与年份的热点数（零模型 B），以考虑幼鱼的水深偏好；比较两个统计量与其零分布，即重复次数（某站位在多于一年成为热点的情况）与不同年份热点集合间平均成对 Jaccard 相似性，单侧 p 值计算为置换结果等于或大于观测值的比例；若观测统计量未超过随机期望（p ≥ 0.05），则按假说 (ii) 判定持续性低；零分布因此提供了评判观测重叠的参照，而非任意固定的 Jaccard 指数值。为考虑站位水平变异、同地点重复采样和采样季节差异，每网幼鱼计数另以 Tweedie 分布和对数连接函数的广义加性混合模型（GAMM）分析，以适应高比例零渔获和强右偏；模型拟合于所有深于 100 m 的拖网（n = 348），因浅于该深度未捕获幼鱼，以每网幼鱼数为响应变量、扫掠面积对数为偏移量；固定效应包括水深的平滑函数（薄板回归样条，k = 6）、采样季节（春–夏：2018、2019、2024；秋–冬：2017、2020、2021、2023）和年份线性趋势；年份（作为因子）和站位作为随机截距纳入，78 个站位中 62 个落在建模水深范围内。由于每次调查在单一季节进行，季节与年份部分混淆，季节效应由不同季节采样年份间的对比估计。水深分层间两两比较由第二个模型获得，其中水深平滑以水深分层（101–200、201–500、501–800 m）作为因子替代，采用 Holm 校正的 Wald 检验；参数项（季节和线性趋势）显著性以 t 检验评估，水深平滑和随机效应以近似 F 检验评估；水深、采样季节、线性趋势和站位的贡献通过逐一去掉各组分重新拟合模型并计算相对全模型（最大似然拟合）的 Akaike 信息准则增量（ΔAIC）评估，ΔAIC 越大则该组分贡献越大；模型拟合以基于模拟的随机化分位残差检查，并比较观测零渔获数与拟合模型模拟期望数。模型标准化年指数按各年将模型预测在所有建模拖网水深（各年共同水深集合）上、对平均站位（即站位随机效应设为零）取平均获得，各年保留其自身采样季节，95% 置信区间由 4000 次模型系数抽样导出。模型以 R 4.5.1 中 mgcv 包拟合。

研究结果：

3.1 初次性成熟体长：以逻辑斯蒂回归按性别分别建模总长（TL）与成熟概率关系。共分析 4365 个个体，包括 2150 尾雄性、2109 尾雌性和 106 尾性别未定个体，性别未定个体排除于估计。两性均观察到成熟过程典型的 S 形格局。估计 L50 雄性为 384.1 mm（95% CI 381.0–387.3），雌性为 425.1 mm（95% CI 420.8–428.9）。雌性成熟体长显著大于雄性（L50 差值 41.1 mm；95% CI 36.0–46.3 mm）。两性 ogive 差异显著（似然比检验：χ2 = 230.5，df = 2，p < 0.001），斜率亦不同（χ2 = 12.3，df = 1，p < 0.001），雌性成熟范围（L25–L75，400.5–449.7 mm）宽于雄性（365.2–402.9 mm）。观测数据分布与曲线周围相对狭窄的置信区间表明拟合良好（解释偏差：雄性 69.9%，雌性 66.9%）且参数估计精度合理。未成熟个体中有 156 尾（占性别确定个体的 3.7%）TL 等于或大于其性别 L50（雄性 80 尾，TL 385–445 mm；雌性 76 尾，TL 430–495 mm），几乎均为阶段 2（154 尾），这些个体未视为幼鱼；其水深分布与成体相似（中位水深 579 vs. 582 m；Mann–Whitney 检验，p = 0.52）而不同于幼鱼（中位水深 401 m；p < 0.001），74% 捕于 501–800 m 分层，而幼鱼为 31%。将其纳入幼鱼会使幼鱼数增加 4.9%、有幼鱼拖网数从 197 增至 199，但不改变水深分层间 RDI 差异（Welch t 检验，Holm 校正 p ≤ 0.001）。反之，有 74 尾雄性和 56 尾雌性 TL 低于 L50 却已成熟。

3.2 幼鱼丰度与时间趋势：2017–2024 年间共捕获黑口拟猫鲨 4365 尾，其中 3159 尾（含 106 尾性别未定个体）为幼鱼（占总数的 72.37%）。幼鱼记录于 444 网中的 197 网（44.37%），水深范围 170 至 683.5 m，在所有 MEDITS 调查中 regardless of 采样季节均持续记录。年均 RDI（基于全部拖网计算）年际变化明显，最高值见于 2017 和 2021 年（均为秋–冬采样），最低值见于 2024 年；两个季节中最近一次调查均值均低于最早一次（秋–冬：2017 年 144.0 幼鱼/km2 vs. 2023 年 58.9 幼鱼/km2；春–夏：2018 年 79.0 幼鱼/km2 vs. 2024 年 41.4 幼鱼/km2）。然而年均值无法区分时间趋势与采样季节和站位差异，后者在站位水平模型中处理。

3.3 补充密度空间分布：2017–2024 年 RDI 空间分布以各年共同色标（0–1750 幼鱼/km2）显示，由紫色（低密度）至黄色（高密度）。拖网水平 RDI 值范围为 0（247 网）至 1734 幼鱼/km2。插值表面以低值为主，局部峰值围绕高 RDI 拖网，其位置与强度年际变化。留一交叉验证显示 IDW 对未采样拖网的预测与观测 RDI 相关性差（全部点 r = 0.11；4–12 最近邻 r = 0.09），且无论邻点数多少均将热点拖网 RDI 低估约 90%，证实插值表面平滑局部极大值、仅适于可视化。最高值见于 2017 年（Naples 湾高达 1734 幼鱼/km2，Punta Raisi 外、Calabria 北部沿岸外和 Salerno 湾介于 976 至 1296 幼鱼/km2）和 2021 年（Ischia 外 1609 幼鱼/km2，Castellabate 外 957 幼鱼/km2），其次为 2018 年（Castellabate 外 1195 幼鱼/km2）；其余年份最大值较低，从 2024 年 456 幼鱼/km2 至 2019 年 702 幼鱼/km2。所有年份最高值主要出现在中间水深，其位置年际变化，但高值在某些站位重复出现，如 Castellabate 外。

3.4 水深隔离：考虑全部拖网（含无幼鱼者），平均 RDI 在 101–200 m 分层为 2.5 幼鱼/km2（89 网中 3 网阳性）、201–500 m 分层为 194.0 幼鱼/km2（116 网中 80 网）、501–800 m 分层为 78.8 幼鱼/km2（143 网中 114 网），而 10–50 和 51–100 m 分层未记录幼鱼（分别为 44 和 52 网）。Welch t 检验显示各分层对间差异均显著：101–200 vs. 201–500 m（t = ?6.68，df = 116.0，p < 0.001）、101–200 vs. 501–800 m（t = ?5.25，df = 147.0，p < 0.001）、201–500 vs. 501–800 m（t = 3.60，df = 171.8，p < 0.001），Holm 校正后所有比较仍显著（p < 0.001），表明中间分层补充密度明显更高。201–500 m 分层 RDI 中位数最高（51.7 幼鱼/km2）且离散度最大，值高达 1734 幼鱼/km2；501–800 m 分层中位数较低（31.0 幼鱼/km2）但阳性拖网比例最高（79.7%）且有一些高值（高达 1609 幼鱼/km2），提示更深水域偶发高幼鱼浓度；101–200 m 分层仅 89 网中 3 网（3.4%）记录幼鱼，且均在 170 m 或更深，故箱线图在零处扁平；10–50 和 51–100 m 分层 RDI 恒为零。

3.5 补充热点：热点空间分析显示其分布具有明显时空变异性。每年识别热点数取决于当年拖网数和幼鱼在年内的集中程度，故未跨年比较。最高 RDI 值区域年际变化，出现在海盆北部（Naples 湾和 Salerno 湾）、中部（Castellabate）、东部（Calabria 北部沿岸外和 Sant'Eufemia 湾）和南部（Punta Raisi、Patti 湾） sectors，部分站位在多于一年重复出现。热点中最大 RDI 从 2024 年 456 幼鱼/km2 至 2017 年 1734 幼鱼/km2，无随时间渐进下降。热点在水深分层的分布显示明显偏好 201–500 m 分层，该水深范围内有 22 个热点，而更深分层（501–800 m）5 个、101–200 m 分层 1 个，与 RDI 分布图中最高值采样站趋于出现在同一水深范围一致。

3.6 热点时间持续性：七个调查年份中，28 个热点拖网对应 16 个站位：8 个站位仅在单年成为热点，6 个在两年，Calabria 北部沿岸外 1 个在三年（2018、2019、2024），Castellabate 外约 365 m 水深 1 个在七年中的五年（2018–2021 和 2024）。两年成为热点的站位位于 Naples 湾（2 个，其一在 Ischia 外）、Salerno 湾（2 个）、Calabria 北部沿岸外和 Punta Raisi 外。热点重复高于随机期望：观测到的 12 次重复（某站位在多于一年成为热点的情况）超过热点在幼鱼分布水深范围内拖网间随机重新分配的期望（零模型 A：均值 6.0，95% 范围 3–9；p < 0.001），也超过在水深分层内重新分配的期望（零模型 B：均值 8.4，95% 范围 6–11；p = 0.023）；不同年份热点集合间平均成对 Jaccard 相似性（0.14）在两个零模型下均高于期望（0.047，p < 0.001；0.079，p = 0.018）。

3.7 水深、季节和年份对幼鱼密度的影响：Tweedie GAMM 解释 60.9% 偏差，基于模拟的残差未显示明显偏离假设分布（预测零渔获 160 vs. 观测 151）。站位是最重要的随机组分（去除后 ΔAIC = 60.1），表明幼鱼密度在站位间跨年存在一致差异。水深具有强非线性效应（ΔAIC = 33.5），预测密度在约 400 m 达峰并随深度增加而下降。201–500 m 分层密度为 501–800 m 分层的 2.0 倍（95% CI 1.02–4.03；p = 0.044），约为 101–200 m 分层的 70 倍（p < 0.001）。秋–冬调查密度为春–夏调查的 1.6 倍（95% CI 1.2–2.2；p = 0.003）。在考虑水深、季节和站位后，模型提示幼鱼密度可能每年下降约 12%（密度比每年 0.88；95% CI 0.83–0.94；p < 0.001），模型标准化年指数 2017 年为 131 幼鱼/km2、2024 年为 33 幼鱼/km2。然而季节项和趋势项带来的 AIC 降低幅度较小（ΔAIC 分别为 1.5 和 1.3），且纳入这些项后残差的年际变异可忽略；鉴于支持力度有限、季节与年份部分混淆及时间序列较短，该下降应视为可能且需确认。

讨论部分总结与结论翻译：本研究对 GSA 10 黑口拟猫鲨幼鱼的丰度动态和时空分布进行了综合评价，有助于扩展对该物种 Tyrrhenian 海中南部幼鱼组分的现有认识。形态测量数据、密度指数和空间分析的整合使幼鱼分布主要格局得以刻画，突出了幼鱼密度的水深结构（201–500 m 分层密度最高）以及补充热点在少数站位以高于随机期望的频率重复出现。这些发现有助于更好地理解该物种的空间动态，并为作为副渔获物被捕获的板鳃类的可持续和空间信息管理提供有用证据。估计的 L50 值（雄性约 384 mm TL，雌性约 425 mm TL）揭示明显 sexual dimorphism，雌性成熟体长约比雄性大 41 mm；这些估计与 Strait of Sicily 报道值相似而低于 Alboran 海，差异可能反映环境条件和生长的区域变异或对捕捞压力的响应（后者在若干地中海软骨鱼种群中与成熟提前趋势相关）。L50 并非作为个体成熟阈值，而是作为未成熟组分内的体长上限；等于或大于 L50 的未成熟个体很少（占性别确定个体 3.7%），纳入仅使幼鱼数增加 4.9% 而不改变水深格局，且其水深分布与成体而非幼鱼一致，表明其已转向成体生境，支持将其排除于补充组分。年均 RDI 年际变化明显：最高密度见于 2017 年，随后年份总体较低、2021 年部分回升，最低值见于 2024 年；热点数因相对年总量定义而不衡量年际变化，故未用于评估时间趋势。在 GAMM 中考虑水深、采样季节和站位后，模型提示可能每年下降约 12%，标准化指数从 2017 年 131 降至 2024 年 33 幼鱼/km2；鉴于仅七个调查年份、每年单一季节采样且趋势项统计支持有限（ΔAIC = 1.3），该可能下降应视为需更长时间序列确认的迹象而非定论；部分年际变异也可能反映采样季节差异（2017、2020、2021、2023 年为秋–冬，其余年份为晚春–夏）和 2022 年调查缺失，解释时间趋势时均应考虑。GAMM 支持这一关切：秋–冬调查幼鱼密度约为春–夏的 1.6 倍，可能反映幼鱼分布或可捕性的季节差异；将采样效应与潜在环境及人为驱动因素（包括水文变异、营养条件和捕捞压力）区分开，需在未来分析中整合环境协变量。水深是与幼鱼分布相关的主要因素之一；年龄组间水深隔离（幼鱼在中间水深、成体在更深水域）在地中海已有记录，但其定量结构和时间稳定性在 Tyrrhenian 海中南部仍鲜有文献记载。201–500 m 分层为首选水深范围，具有最高平均 RDI、最大变异和最多热点，而较浅（101–200 m）和较深（501–800 m）分层密度总体较低；Welch t 检验（用全部拖网含无幼鱼者）确认中间分层 RDI 显著高于相邻分层（p < 0.001），将其确定为幼鱼主要占据的水深范围；GAMM 在考虑零渔获、站位效应和采样季节后证实该格局，预测密度在约 400 m 达峰，201–500 m 分层密度约为 501–800 m 分层的两倍，与地中海报道的水深相关个体发育隔离及该物种全球评估中描述的水深分布一致；与中间分层相关的环境条件（包括食物可得性、底质特征和水文）可能有助于解释该水深范围内观察到的较高幼鱼丰度，可能为该物种早期生活阶段提供有利条件。从空间角度看，补充热点分布于研究区大部分区域，但其重复并非随机：Castellabate 外一个站位在七个调查年份中的五年被识别为热点，Calabria 北部沿岸外一个站位在三年，另有六个站位（Naples 湾、Salerno 湾、Calabria 北部沿岸外和 Punta Raisi 外）在两年；置换检验显示补充热点在少数站位以高于随机期望的频率重复出现，即使在考虑幼鱼对中间水深偏好后亦然，其余热点位置年际变化。这些结果与假说 (i) 一致（预测 201–500 m 分层幼鱼密度高于相邻分层），但仅部分符合经典育幼区概念；假说 (ii) 未获支持：尽管半数热点站位（16 个中 8 个）仅在单年被识别，符合动态补充生境，但补充热点在少数站位以高于两个零模型随机期望的频率重复出现，表明某些地点跨年被重复使用。就 Heupel 等提出的标准而言，Castellabate 外站位显示高于多数其他区域的幼鱼密度和跨年重复使用，但底拖网调查提供的是幼鱼密度快照，无法评估第三条标准即幼鱼在该区域的长期滞留；因此该地点应视为幼鱼重复出现区域而非育幼区，其可能的育幼功能需专门研究（如标记或同年内重复采样）。热点出现频率最高的区域，特别是海盆中部，可能提供局部有利的生态条件，值得进一步研究以评估其作为该物种幼鱼组分重要生境的潜在作用。从管理角度看，热点出现频率最高的区域——特别是海盆中部沿 Castellabate 沿岸带——代表长期监测的潜在优先区。对于黑口拟猫鲨这类非商业目标种但构成深水底拖网和延绳钓渔业重要副渔获物组分的物种，了解其补充区域与副渔获物管理相关，尽管该种目前评估为无危且此处呈现的空间分析为探索性；若未来评估表明需要减少幼鱼副渔获物，该信息可在现有法规框架内使用：欧盟条例 (EU) 2019/1241 制定包括板鳃类副渔获物条款在内的海洋生态系统保护技术措施，GFCM 建议 GFCM/44/2021/16 引入地中海板鳃类保护附加缓解措施，GFCM 2030 战略将重要鱼类生境保护列为优先。研究人员的结果本身并不足以证明对捕捞努力实施空间或季节限制，而是指出可在何处、何种深度优先监测幼鱼副渔获物，以及在需要时可在何处评估缓解措施的潜在效益；此外，多数热点位置的年际变异提示管理措施不应设计为静态干预，有效管理需根据监测数据和环境条件定期更新，符合在地中海日益增加的人为压力和气候变异下板鳃类适应性管理的原则，也与地中海板鳃类管理倡导的预防原则及近期关于解决当前限制海盆保护工具有效性缺口和不一致的呼吁一致；识别幼鱼重复出现区域还可能有助于为地中海重要鲨鳐区域划定提供证据。研究存在若干局限，界定了未来研究的主要优先方向：底拖网调查对粗糙或不可拖网海底采样不足；调查时间季节变异和 2022 年调查缺失为时间格局解释引入额外不确定性（特别是因每个调查年份在单一季节进行，年份和季节效应无法完全分离）；缺乏环境协变量限制了区分自然和人为因素对观测变异相对贡献的能力；未来分析需整合水文和营养数据以更全面理解该物种补充动态。结论：GSA 10 黑口拟猫鲨幼鱼分布受水深结构化，201–500 m 分层密度最高，补充热点在少数站位以高于随机期望的频率重复出现；多数热点站位（16 个中 14 个）在七个调查年份中不超过两年被识别，而海盆中部一个受限区域即 Castellabate 沿岸带在七年中的五年为热点，可能代表对长期监测和评估其在物种补充中生态作用特别感兴趣的区域；站位水平模型还提示秋–冬调查幼鱼密度较高以及研究期间幼鱼密度可能下降，需更长时间序列确认。所采用的方法——整合形态测量数据、密度指数和空间分析——在刻画底层板鳃类早期生活阶段方面证明有效，可为其他受保护关注的地中海物种提供方法学框架；未来将丰度数据与环境、海洋学和捕捞压力变量整合，可支持开发更稳健的预测模型以及对在日益环境变化下受副渔获物影响的黑口拟猫鲨种群进行更有效和可持续的管理。