印度卡纳塔克邦Upparhatti白垩纪–古近纪火山岩间层中一种新的Kurmademydini族侧颈龟（Pleurodira, Pelomedusoides）

《Journal of Vertebrate Paleontology》：A new kurmademydine turtle (Pleurodira, Pelomedusoides) from the Cretaceous–Paleogene intertrappeans of Upparhatti (Karnataka), India

　　

晚中生代期间印度-巴基斯坦与冈瓦纳古陆逐步分离、早新生代期间与亚洲相接的物理连接时间及持续时长，预计深刻影响了其陆地脊椎动物区系乃至相邻陆块的区系。古海岸线重建预测，在晚白垩世期间印度-巴基斯坦可能经历了长达数千万年的地理隔离阶段。令人意外的是，该时期印度和巴基斯坦已知的许多陆地脊椎动物显示出与其他冈瓦纳陆块（如马达加斯加、南美洲和非洲）物种的生物联系。迄今，在晚中生代–早新生代期间，被推测为印度-巴基斯坦特有的少数陆生脊椎动物支系之一是侧颈龟支系Kurmademydini，该支系包括来自印度中部的晚白垩世（Jainemys pisdurensis）和古新世（Sankuchemys sethnai）以及印度南部的晚白垩世（Kurmademys kallemedensis）物种。此处，研究人员报道了该支系第四个成员的发现，该成员由来自印度中南部卡纳塔克邦的火山岩间层（intertrappean horizons）中晚白垩世最晚期至古近纪最早期的一个保存完好的完整颅骨所代表。标本与大量尚未修理的部分及完整龟壳伴生。颅骨长约6.5 cm，其特征是上颌骨上具有副咀嚼面（accessory triturating surface）和一个明显的翼肌窝（pterygoideus fossa）。这些及其它特征表明它与Kurmademydini内的Kurmademys、Jainemys和Sankuchemys具有密切亲缘关系，从而扩展了这一特有支系的时空分布。

晚中生代至早新生代期间，印度板块向北漂移，先与冈瓦纳陆块分离，随后与亚洲碰撞，期间伴随德干玄武岩省喷发和白垩纪–古近纪（K–Pg）界线事件。这些剧烈的地质过程被预期深刻影响印度板块陆地脊椎动物的演化与分布。然而，古地磁与古地理重建显示印度–巴基斯坦在晚白垩世存在长期隔离，但该时期的陆生脊椎动物多数却显示与马达加斯加、南美洲和非洲的密切亲缘关系，缺乏预期的特有性。目前少数被支持为印度–巴基斯坦特有的支系包括侧颈龟（Pleurodira）中的Kurmademydini族，此前已知三个物种，分别来自印度中部晚白垩世和古新世及南部晚白垩世。研究人员在印度卡纳塔克邦Upparhatti的火山岩间层中发现了该支系第四个成员，命名为Gokakelys eos（新属新种）。该发现基于一件保存完整的颅骨，具有上颌骨副咀嚼脊和显著的翼肌窝等特征，系统发育分析将其与Sankuchemys sethnai构成姐妹群，从而将该特有支系的时空分布扩展至印度中南部最晚白垩世–最早古新世。这一发现进一步支持印度板块在K–Pg期间存在陆地脊椎动物特有类群，并为理解印度板块生物区系的隔离与交流提供了关键实证。

为开展研究，研究人员采用的主要方法包括：对完整颅骨（标本号RTMNU/DG/VERT/2/47L/2023）进行显微计算机断层扫描（μCT）并三维重建，以观察骨骼解剖细节；基于修正的形态矩阵（105个分类单元×268个特征）进行等权和隐含权重简约法系统发育分析，以评估新分类单元的系统位置；对化石层上覆的德干玄武岩流进行磁性地层学采样，通过交变退磁测定磁极性；利用⁴⁰Ar/³⁹Ar测年法对最上覆玄武岩流（Flow 3）的斜长石进行定年。研究材料来自Upparhatti剖面，与大量未修理的龟壳伴生。

系统发育关系

分析（Analysis）：基于修正后的形态矩阵，等权重简约分析产生226棵最简约树，隐含权重简约分析产生1棵树。两种分析一致支持Gokakelys eos位于完全解析的Kurmademydini内部，但树的其他部分存在拓扑差异。隐含权重分析结果与先前研究一致，因此被用于描述拓扑。

拓扑结构（Topology）：系统发育结果表明，Pelomedusoides为单系群，Kurmademydini位于Bothremydidae内，与马达加斯加的Kinkonychelys rogersi等构成姐妹关系。在Kurmademydini内部，两个较年轻的物种Sankuchemys sethnai和Gokakelys eos被恢复为姐妹群，较老的Jainemys pisdurensis和Kurmademys kallemedensis依次为外类群。支持Gokakelys eos与Sankuchemys sethnai姐妹关系的特征包括上颌骨咀嚼面具有近平行的边缘和一条副脊。

印度白垩纪–古近纪特有性的证据（Evidence for Cretaceous–Paleocene Endemism on India?）：通过综合化石记录和系统发育结果，研究人员指出，目前Kurmademydini龟类与adapisoriculid哺乳动物是印度板块在晚白垩世–古新世仅有的两个特有脊椎动物支系。其他陆生脊椎动物，如蛙类、蛇类、鳄类和恐龙，其最近亲缘类群均分布于其他大陆，呈现全球性分布格局。造成这种差异的部分原因可能是采样偏差：龟类颅骨和哺乳动物颊齿保存完好且鉴定特征明显，而其他类群材料较破碎或难以诊断。因此，评估印度K–Pg生物区系时应考虑采样因素。

讨论与结论

讨论部分总结如下：Kurmademydini龟类在系统发育上形成一个单系，其最近亲缘类群广泛分布于马达加德加、南美洲、非洲和欧洲，而该族本身仅限于印度次大陆。结合adapisoriculid哺乳动物同样表现出印度特有性，研究人员认为印度板块在K–Pg期间确实存在隔离导致的特有演化。然而，其他陆生脊椎动物的跨界亲缘关系表明，并非所有类群都经历过同样的隔离事件，这种异质性可能反映了不同的扩散能力或采样不完全。

研究结论翻译：研究人员描述了来自印度东南部Upparhatti村附近火山岩间层的一个新龟种。来自化石层上覆玄武岩流的新的地质年代学和古地磁数据显示，这些玄武岩在古新世（Danian期）的chron 29n期间喷发，这反过来表明化石层的时代为最晚白垩世–最早古新世。基于一件完整且保存良好的颅骨，Gokakelys eos与Kurmademydini族成员共享独特的翼肌窝、凹陷的颞区、喙上的副脊及其他特征，该族目前限于印度的马斯特里赫特阶（Kurmademys kallemedensis、Jainemys pisdurensis）和古新世（Sankuchemys sethnai）。Kurmademydini龟类与adapisoriculid哺乳动物一起，代表了目前已知的印度板块在白垩纪–古新世期间仅有的特有脊椎动物支系。该时期记录的所有其他陆生脊椎动物，其最近亲缘类群均在其它大陆上，这可能表明这些类群具有全球分布。尽管印度陆生脊椎动物古生物地理分布中部分明显的异质性可能真实存在，但部分可能是采样造成的假象。龟类和哺乳动物是印度板块已知的采样最充分、诊断性最强的脊椎动物支系。这种在发现特有性过程中的采样因素，应影响研究人员对白垩纪–古新世印度生物区系古生物地理亲缘关系的评估。