外源6-苄基腺嘌呤与褪黑素联合应用增强茄子耐涝性：抗氧化防御、渗透调节与光合生理的协同改善

《Crops》：Co-Application of 6-Benzyladenine and Melatonin Mitigates Waterlogging Tolerance in Eggplant

　　

涝渍（WL）是一种主要非生物胁迫，通过破坏植物生长、光合作用、细胞稳态和抗氧化防御系统限制茄子生产力。尽管6-苄基腺嘌呤（BA）和褪黑素（MT）均已被报道可增强植物胁迫耐受性，但二者联合对茄子（Solanum melongena L.）WL胁迫的效应仍知之甚少。本研究考察外源BA和MT在缓解WL诱导损伤中的单独和协同作用，选用两个WL耐受性相反的茄子品种：耐性品种BHB?6和敏感品种BB?8。WL显著抑制植株生长和光合色素积累，同时加剧氧化损伤，表现为两个品种中过氧化氢（H₂O₂）和丙二醛（MDA）含量增加。相反，BA和MT联合施用显著缓解这些不良效应，通过恢复生长、保持叶绿素和抑制氧化胁迫而优于单独处理。在BA + MT处理下，BHB?6表现出更优的胁迫适应，与仅WL胁迫植株相比维持更高的相对叶片含水量（+15%），并积累更高水平的可溶性糖（+44%）和游离氨基酸（+80%）。这种增强的耐受性与抗氧化防御的显著激活相关，包括过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性增加。BB?8恢复相对较低，但与仅WL胁迫植株相比，BA + MT通过增强渗透调节和抗氧化防御大幅提高其耐受性。多变量分析进一步证实，联合BA + MT处理在生理和生化性状上始终优于单独施用。总体而言，这些发现表明BA和MT联合施用通过增强抗氧化能力、改善渗透调节和维持生理完整性有效增强WL耐受性，对耐性品种益处更明显，同时为敏感品种提供显著保护。

涝渍（WL，waterlogging）是全球限制作物生长和生产力的一类重要非生物胁迫；全球超过1700 M ha土地受WL影响。WL使根区饱和、气体扩散和氧有效性下降，限制根系呼吸和养分吸收，并加速乙烯产生、诱导叶片衰老和脱落；其重要后果是活性氧（ROS，reactive oxygen species）过量产生，造成脂质过氧化、膜完整性破坏和叶绿素降解。茄子（Solanum melongena L.）是仅次于番茄和马铃薯的第三大茄科蔬菜，在孟加拉国为第二大商业重要蔬菜，但其生产尤其在早期营养期易受WL影响。尽管BA和MT单独应用可缓解作物WL胁迫，二者联合在WL胁迫茄子中尚未被评估。因此，研究人员评估BA和MT单独及联合应用对两个WL耐受性相反茄子品种形态生理和生化响应的影响，并假设BA + MT联合应用通过增强抗氧化防御、渗透调节和生理性能提供大于单独处理的保护。

研究人员以BARI Hybrid Begun 6（BHB?6，耐WL）和BARI Begun 8（BB?8，敏感）为材料，品种由孟加拉国农业研究所（BARI）园艺部提供，并依据Sarker et al.的损伤指标、存活率和果实产量标准分类。试验采用完全随机设计，4个生物学重复，设置对照、WL、WL + BA（100 mg L^?1）、WL + MT（200 μM）及WL + BA（50 mg L^?1）+ MT（100 μM）；叶面喷施后3 d进行4 d WL处理，测定形态、光合色素、渗透调节物质、相对叶片含水量（LRWC）、H₂O₂、MDA及CAT、POD、APX活性，并进行双因素方差分析、Tukey检验和多变量分析。研究结论表明，BA + MT联合应用通过增强抗氧化能力、改善渗透调节和维持生理完整性提高WL耐受性，在耐性品种中益处更明显，同时为敏感品种提供实质保护。

研究结果如下。3.1 BA和MT恢复WL下植株表型：通过测定根鲜重（RFW）、茎鲜重（SFW）、平均根长（ARL）和平均茎长（ASL），发现WL使两个品种这些指标急剧下降；在BHB?6中，MT和BA + MT分别使RFW增加55%和107%，BA + MT使ARL增加55%，BA + MT使SFW增加39%但与仅WL植株差异不显著，所有处理均显著增加ASL且BA + MT最优；BB?8改善不显著，但BA + MT表现最佳。3.2 BA和MT修复光合色素：通过测定叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素，发现WL显著降低这些色素，敏感品种更明显；BA + MT使BHB?6的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素分别增加54%、43%和47%，使BB?8分别增加74%、68%和72%；类胡萝卜素在BHB?6和BB?8分别增加106%和52%。3.3 BA和MT调节渗透调节物质和叶片含水量：通过测定总可溶性糖（TSS）、游离氨基酸（FAA）、脯氨酸和LRWC，发现与仅WL相比，BA和BA + MT使BHB?6的TSS分别增加28%和44%，使BB?8分别增加23%和30%；BA、MT和BA + MT使BHB?6的FAA分别增加约61%、39%和80%，而使BB?8分别降低43%、16%和34%；脯氨酸在BHB?6处理中显著降低、在BB?8中所有处理强烈促进；LRWC在WL下降低，BA和BA + MT仅在BHB?6中显著改善。3.4 BA + MT降低ROS发生：通过测定H₂O₂和MDA，发现WL促进二者积累；BA、MT和BA + MT使BHB?6的H₂O₂分别降低26%、8%和19%，使BB?8分别降低约18%、7%和24%；BHB?6的MDA分别降低55%、51%和56%，BB?8缓解较低。3.5 BA和MT调节酶促抗氧化剂：通过测定CAT、POD和APX活性，发现WL下POD和APX活性高于对照而CAT活性在BHB?6和BB?8分别下降45%和58%；外源BA、MT和BA + MT使BHB?6的CAT活性分别增加54%、39%和106%，POD活性分别增加50%、27%和79%，APX活性分别增加57%、23%和97%，BB?8中CAT、POD和APX活性也显著增加。3.6多变量分析：通过层次热图和聚类分析不同处理与形态生理参数，形成3个簇和2个组；对照位于簇1，BHB?6的BA、MT及BA + MT处理位于簇3且响应模式与对照相近，BB?8各WL处理位于簇2且多数参数受负向影响，BA + MT仅部分改善；BHB?6_WL + BA + MT对多数参数正向调节，并与脯氨酸、MDA和H₂O₂强负相关。

讨论部分总结：WL通过破坏养分吸收、光合作用、干物质积累及根茎发育严重限制植物生长，本研究与番茄、大豆等既往报道一致；BA和MT单独及联合均缓解WL诱导的生长抑制，联合应用在生物量积累和光合色素保持方面改善最大，尤其在耐性品种BHB?6中。WL增加TSS、FAA和脯氨酸，外源BA和MT进一步增强BHB?6中TSS和FAA积累及LRWC，联合处理最强；耐性品种中BA + MT降低脯氨酸而敏感品种中增加，原文认为耐性品种胁迫强度较低并主要依赖其他渗透调节物质，脯氨酸合成与降解动态仍需通过P5CS和ProDH表达分析澄清。WL增加H₂O₂和MDA，BA、MT及BA + MT降低氧化损伤并增强CAT、POD和APX活性，联合处理响应最强；多变量分析证实BA + MT保护最大，敏感品种虽响应较弱但联合处理仍改善其生理表现。原文指出，仍需田间试验和多组学分析阐明BA + MT协同及分子机制。结论翻译：WL显著抑制两个茄子品种的生长、光合色素积累和LRWC，同时增加H₂O₂和MDA水平，敏感品种BB?8损伤大于耐性品种BHB?6。外源BA和MT通过改善光合色素积累、渗透调节、水分状态和抗氧化酶（CAT、POD和APX）活性减轻这些不良效应，从而降低氧化损伤。与单独BA或MT相比，联合BA + MT正向调节多数研究参数，优于单独应用，尤其在耐性品种中，显示明显的联合效应。因此，BA + MT联合应用是提高茄子WL抗性的有前景且有效策略；未来田间验证及转录组和蛋白质组分析将阐明BA和MT介导WL耐受的潜在协同作用和分子机制。