麻类作物在中国重金属污染农田修复中的应用——综述

《Journal of Natural Fibers》：Application of Bast Fiber Crops in the Remediation of Heavy Metal Contaminated Farmland in China—A Review

　　

重金属（HM）污染农田已成为全球性严峻问题，威胁粮食安全与人类健康。植物修复是修复HM污染农田的一种环境友好且成本效益高的方法。然而，多数超富集植物存在生物量低、无经济价值及生态适应性弱等缺陷。麻类作物（BFCs）包括亚麻、工业大麻、苎麻、红麻和黄麻，具有HM耐性强、生物量高、栽培技术成熟及经济效益好等特点。其具备强大的HM富集能力，对某些HM的生物富集系数与转运系数通常大于1。本文综述了中国农田HM污染现状、HM对BFCs生长及生理影响的研究、这些作物对HM的富集能力与调控、HM耐性机制以及HM在BFCs植物组织内的分布特征，同时总结了中国BFCs在HM污染农田修复中的实际应用。相关研究与实践表明，BFCs在HM污染农田的可持续修复及推动农业可持续发展方面具有广阔应用前景。

引言部分首先阐述了全球工业化与城市化加速背景下，采矿、工业排放、汽车尾气及农用化学品过量施用等活动导致重金属（HM）大量进入土壤、破坏土壤生态系统平衡的问题，指出土壤HM污染已成为日益严峻的全球性挑战。引述2025年发表在Science上的研究指出，全球14%~17%的农业土壤至少一种危险金属超过安全阈值，污染影响约9亿至14亿高风险地区人口。随后介绍2014年原环境保护部与原国土资源部联合发布的《全国土壤污染状况调查公报》，全国土壤采样点总超标率为16.1%，耕地超标率为19.4%，无机污染物超标点位数占全部超标点位的82.8%，其中镉、汞、砷、铜、铅、铬、锌、镍的超标率分别为7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%和4.8%。由于中国地域辽阔、生态环境多样、污染格局复杂多变，复合污染问题尤为突出，不同污染位点金属离子种类与浓度差异显著。文章指出HM污染具有隐蔽性、不可生物降解性和持久性，是难以快速解决的全球性问题。

在修复方法方面，文章归纳了工程修复、物理修复、化学修复和生物修复等常用技术，指出生物修复环境友好、成本低，可减少二次污染并维持土壤生态功能，但修复周期长，适于轻中度污染的长期生态修复。植物修复按方法与机制可分为植物稳定、植物转化、植物提取和植物挥发四类，其中植物提取研究与应用最为广泛。全球有700种超富集植物，但其多为野生或驯化时间短的物种，存在环境适应性弱、生物量低、生长缓慢、经济效益微薄、栽培技术不足等局限，难以推广。相比之下，种植非食用作物进行HM污染农田修复可实现土地利用与修复同步，是较为理想的途径。麻类作物（BFCs）是中国最古老的作物种类之一，主要包括亚麻（Linum usitatissimum）、工业大麻（Cannabis sativa）、苎麻（Boehmeria nivea）、红麻（Hibiscus cannabinus）、黄麻（Corchorus capsularis）等，具有生物量高、抗逆性强、栽培技术简便等特点，其主要产品纤维不用于食用且经济效益突出。文章指出，中国已有大量关于BFCs修复HM污染农田的研究，但研究目标分散、深度不足，近年发表的综述多仅针对单一麻类作物。本文的文献主要来源于中国知网（CNKI）和SpringerLink上中国研究者发表的英文论文，检索关键词包括BFCs、苎麻、亚麻、胡麻、工业大麻、黄麻、红麻、HM、Cd、植物修复等，结合作者长期从事HM污染农田修复的研究经验，通过浏览文献摘要筛选合格文献并系统整理。本文系统全面总结了中国所有重要BFCs修复HM污染农田的研究，明确了现有研究的不足并提出前瞻性方向，有助于无法阅读中文文献的海外学者了解中国在该领域的前沿研究，促进国际学术交流与技术创新。

在HM对BFCs生长的影响方面，文章指出BFCs抗逆性良好、对HM耐性强，其中苎麻研究较多。液体培养中5 mg/L Cd²⁺促进苎麻生长，中等和高浓度Cd（高于25 mg/L Cd²⁺）则产生生长抑制；苎麻可在Cd²⁺浓度低于125 mg/L时存活。土壤培养中苎麻对Cd耐性更强：土壤外源Cd低于10 mg/kg促进生长，超过10 mg/kg出现毒害症状但仍能完成整个生长周期，土壤Cd为100 mg/kg时地上部生物量较对照下降27.6%。野生苎麻可在铜浓度高达9 262 mg/kg的矿区土壤良好生长，对As/Pb/Zn复合污染土壤也有一定耐性。亚麻在低浓度HM环境下一般不出现生长障碍，Cd²⁺低于500 μM（≈56.2 mg/L）时种子萌发几乎不受影响，部分品种萌发甚至被促进；Cd浓度80 mg/L时发芽势和发芽率分别下降16.66%和16.67%，达显著水平，320 mg/L时降幅达极显著水平。土壤盆栽试验中，低浓度Cd（40 mg/kg）提高亚麻出苗率，高浓度Cd（80 mg/kg）则降低该指标，并显著抑制株高、茎粗、叶片数和生物量，株高、茎粗和叶片数较对照分别下降64.1%、51.9%和58.6%。低浓度铬（Cr）胁迫（<25 mg/kg）可促进亚麻株高增加，25 mg/kg时株高达最大值，进一步增加则株高下降；铜浓度≥50 mg/L抑制亚麻萌发并显著降低发芽率。工业大麻与苎麻类似，液体培养中Cd浓度50 μM时两个品种株高分别下降56.6%和62.2%，地上部干重分别下降43.3%和41.4%；但工业大麻对土壤中的Cd和Zn远不敏感，土壤Cd低于25 mg/kg、Zn低于200 mg/kg时对生长有促进作用，也有学者认为0~50 mg/kg的Cd和Zn均促进工业大麻生长；高Cd（100 mg/kg）时地上部和地下部生物量分别下降46%和48%。低浓度Pb²⁺（150 mg/L）对地上部生长呈刺激趋势，高浓度Pb²⁺（600~1 200 mg/L）则产生负面影响；Pb和Zn添加量在0~500 mg/kg范围内对工业大麻生长无负面影响甚至起促进作用，超过1 000 mg/kg时株高和地上部干重随添加量增加逐渐下降。红麻对HM耐性较高，低浓度HM可刺激生长并略微增产，土壤Cd为62 mg/kg时红麻经济产量较38.1 mg/kg处理增加13.9%，较0.59 mg/kg组增加36.6%，Cd达132 mg/kg时产量显著下降。Pb含量300 mg/kg时对不同黄麻和红麻品种生物产量有明显影响。在湖南郴州铅锌尾矿库采集的铅锌尾矿（Pb和Zn含量分别为6 267.98 mg/kg和2 877.31 mg/kg）中种植30个红麻和黄麻品种，其中25个品种（7个黄麻品种和18个红麻品种）存活率达100%。

在BFCs对HM的富集能力方面，文章指出富集能力对HM污染农田植物修复至关重要。Cd含量2.2 mg/kg的水稻田中，苎麻地下根和地上茎叶的Cd生物富集系数（BF）分别为2.58%和0.91%；旱地中分别为3.15%和1.27%；水稻田和旱地种植苎麻的Cd总吸收率分别为1.67%和2.21%。湖南安化县烟溪镇试验区总Cd含量10.61 mg/kg，苎麻麻皮产量2 501 kg/(ha•a)，方差分析显示麻皮Cd浓度显著高于茎和叶，苎麻地上部Cd浓度为21.05 mg/kg，BF为1.98；在Cd浓度13.08 mg/kg的污染土壤中，苎麻Cd的最高BF和转运系数（TF）均超过2。亚麻根Cd的BF为4.22、茎为5.77，茎的TF为1.30；亚麻不仅富集Cd，对Pb也有相同能力，高Pb水平下品种Y2I329的Pb浓度高达5 389 mg/kg，远高于Baker和Brooks（1989）定义的超富集植物1 000 mg/kg限值，植物与土壤浓度之比高于1，但文章指出该结果是在极高HM土壤浓度下获得的，用于评价作物对极端污染条件的响应，因此在污染土壤通常较低的水平下，亚麻可成功种植用于土壤修复和工业原料生产。土壤Cd含量5 mg/kg时，工业大麻茎平均BF超过2，茎下部最高BF达11，根平均BF超过5，最大达22.4。重Cd污染农田中红麻根Cd的BF为3.33、茎为1.44；轻Cd污染农田中根为4.86、茎为2.42。Cd胁迫下黄麻地上部和地下部BF均大于1，在Cd浓度5 mg/kg和20 mg/kg时分别达最大值3.91（茎）和4.17（根），表明黄麻积累能力强。文章强调地上部是作物主要收获部位，HM富集能力评价应聚焦地上部组织；上述数据表明BFCs的BF高于玉米、小麦和水稻，比主要粮食作物更适合修复HM污染农田。依据文中表格的BF数据，富集能力排序为：亚麻>黄麻>工业大麻>红麻>苎麻，该排序可为实际应用提供参考；同时应考虑不同BFCs的生态适应性——亚麻适合高纬度地区或低纬度地区冬季种植，工业大麻喜相对干燥、不耐涝，黄麻和红麻耐涝但不适合干旱地区，苎麻可在中纬度地区种植，选择修复作物时应合理搭配。

在HM在BFCs植株内的分布方面，文章指出不同HM元素在BFC植株内的分布不同，不同BFC品种间同一HM的分布也存在差异。盆栽和微区试验发现苎麻不同部位Cd含量顺序为根>茎叶>种子，茎中Cd含量为麻壳>麻骨>韧皮部，原麻和精干麻中Cd含量均极低；多项研究得出相同结果，即苎麻不同部位Cd含量依次为根>茎>叶、根>麻壳>木质部>韧皮部。亚麻不同部位吸收的Pb、Zn、Cu含量均低于土壤中的含量，但茎中Cd高于土壤，不同部位Cd吸收能力顺序为叶>根>茎>纤维>果实>种子；亚麻韧皮部积累的Cd最多，为其他器官的2~4倍，其次为根，木质部和蒴果作用相对较小；亚细胞水平上Cd主要分布于细胞壁和核糖体，显著高于细胞核、叶绿体和线粒体，40和80 mg/kg Cd处理抑制亚麻生长和生物量积累，亚麻对Cd的耐性可能源于根部限制Cd向上运输以及细胞壁和液泡对Cd的隔离。工业大麻植株中Pb在营养器官中的含量顺序为根>茎>叶。红麻和黄麻中不同HM元素分布不同：土壤Cd为0.71~1.23 mg/kg时，黄麻主要器官Cd浓度为叶>根>木质部>韧皮部，Cd从木质部/韧皮部向蒴果/叶柄的运输能力强于从根向木质部/韧皮部以及从叶柄向叶的运输；Cd、As和Pb的分布模式为根>叶（种子）>茎，Pb的分布模式为根>茎>叶和种子；Cd含量排序为苗期>成熟期>开花期，各生育期各部位Pb含量排序为成熟期>开花期>苗期。上述两组结果中叶片HM浓度排序存在差异，但叶片仅占总生物量的小部分，总体上根中Cd含量高于茎。综合上述试验结果，BFCs吸收的HM在植株内的分布趋势表现为从下部到上部逐渐降低，从茎横截面看HM含量由内向外逐渐增加；亚细胞水平上Cd主要分布于亚麻细胞壁和核糖体。据此文章指出，利用BFCs修复HM污染农田时应设法提高植物地上部HM浓度以提高修复效率，同时提醒在收获具经济价值的地上部的同吋，最好移除作物根系，从而大幅提高修复效果。

在BFCs对HM胁迫的生理响应方面，文章指出生理响应包括水分与养分运输、光合作用与同化物分配、抗氧化防御激活、次生代谢产物产生及激素水平调控等多方面，机制复杂，而中国研究仅涉及三个关键方面。抗氧化酶（SOD、POD、CAT）方面，HM胁迫触发植物细胞活性氧（ROS）大量积累，诱导膜脂过氧化并损伤细胞结构与功能，以超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）为主导的抗氧化酶系统是作物缓解HM毒害、调控HM吸收与积累的关键生理屏障。多数情况下抗氧化酶活性升高产生应激响应：25 mg/L Cd处理下苎麻地上部和地下部SOD活性显著升高；200 mg/L Cu处理下亚麻CAT和SOD活性随Cu浓度升高而上升；Cr处理后红麻叶片SOD、CAT和POD活性总体高于对照。但多数试验表明一致趋势：随HM浓度由低到高，抗氧化酶活性先升后降。苎麻在Cd胁迫下具有高效生理调控系统，叶片POD和CAT活性随胁迫时间延长先升后降；工业大麻幼根和叶片SOD、POD活性在Cd暴露下呈先升后降模式；红麻根SOD、CAT和POD活性在Cd胁迫下也呈相同趋势。综合苎麻、工业大麻、红麻和亚麻的试验数据，HM暴露下SOD、POD、CAT活性呈动态变化，低水平HM胁迫通常增强三种酶活性以清除超氧阴离子和过氧化氢、减轻轻度HM伤害，一旦HM浓度超过作物耐性阈值，抗氧化系统崩溃、酶活性下降。非酶物质（GSH、PCs、MDA）方面，中国研究者探讨了谷胱甘肽（GSH）、植物螯合肽（PCs）和丙二醛（MDA）在BFCs耐HM中的作用：25 mg/L Cd时根GSH和PCs含量显著低于对照，50 mg/L Cd时略高但无统计学意义；低Cd浓度下"川苎8号"苎麻主要通过提高抗氧化酶活性消除细胞内自由基损伤，高Cd剂量下则通过抗氧化酶活性与GSH、PCs生物合成的协同调控实现Cd解毒。Cu梯度0~200 mg/L内亚麻MDA含量随Cu浓度升高先升后降；红麻MDA含量与Cd浓度和胁迫时间正相关，低剂量Cd促进幼苗生长并提高内源抗坏血酸（AsA）和GSH水平；Cd浓度低于30 mg/kg时红麻MDA含量随Cd浓度升高逐渐增加；Pb浓度≥400 μmol/L引起红麻根MDA明显积累。GSH、PCs和MDA共同构建抗HM胁迫的非酶调控网络，GSH和PCs作为核心功能化合物主导主动解毒与胁迫适应，MDA则作为反映HM诱导氧化损伤的生理标记，其协同响应揭示了BFCs在多样化HM处理下的适应性生理机制，为筛选耐HM和高富集种质资源提供理论支撑；现有BFCs胁迫生理研究已取得初步成果，但相关研究仍不完整，需进一步深入探索。光合色素方面，光合色素对光合作用至关重要，其含量变化直接反映HM对作物伤害的严重程度，BFCs叶绿素合成呈明显的浓度依赖响应且因作物种类而异：Cd浓度低于50 mg/L对苎麻叶绿素影响可忽略，更高浓度Cd降低叶片叶绿素含量、净光合速率和气孔导度，显示苎麻对中度Cd胁迫具较强光合适应性；铜严重抑制亚麻色素合成，Cu由0增至200 mg/L时叶片叶绿素含量持续下降；工业大麻在Pb≤1 600 mg/kg时叶绿素a和b无显著差异，Pb达2 000 mg/kg时两者显著下降，类胡萝卜素含量在Pb 0~1 200 mg/kg时保持稳定，1 600和2 000 mg/kg时急剧下降，证明工业大麻幼苗具较强Pb适应与积累能力，得益于稳定的光合和抗氧化系统。总体而言，BFCs光合系统对HM呈典型剂量效应：低浓度HM几乎不损伤光合色素和结构，某些耐性品种维持或略微提高光合性能，高浓度HM则显著抑制光合作用。

在BFCs耐HM的基因与功能分析方面，文章指出植物HM吸收、转运、积累及通过细胞壁沉积、细胞区隔化、螯合和抗氧化系统保护实现耐性的机制高度复杂，在分子水平解析这些机制仍是巨大工程，中国系统研究仍缺乏，仅有零星关于BFCs HM吸收与耐性相关基因及其功能的研究，分子机制研究仍处较初步阶段，已鉴定若干与BFCs耐HM相关的基因。S. J. Zhu（2014）分析苎麻Cd胁迫响应基因，克隆了抗坏血酸植物螯合肽合酶基因（BnPCS1）全长cDNA，该基因在成熟叶中表达最高、茎中最低；Quan（2022）分析BnPCS1的Cd抗性功能，发现过表达BnPCS1的拟南芥幼苗根长和鲜重显著高于野生型，过表达提高POD、CAT和SOD活性并降低MDA和H₂O₂含量，L. Zhang等（2023）获得相同结果。MYB相关转录因子在植物发育和响应多种环境胁迫中起重要作用，S. J. Zhu等（2018）从苎麻分离BnMYB1（GenBank No. MF741318），认为其是Cd响应因子、可能在植物适应Cd胁迫中发挥潜在作用；S. J. Zhu等（2020）分离BnMYB2（GenBank No. MF741319.1），其在拟南芥中过表达显著提高Cd耐性和积累。葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是戊糖磷酸途径的主要调节酶，从苎麻分离的G6PDH基因BnG6PDH1（GenBank accession: MG941010）受Cd胁迫显著诱导，表明其是Cd响应因子、可能在植物适应Cd胁迫中起重要作用。从苎麻分离的液泡H⁺-焦磷酸酶基因BnVP1（GenBank No. MW029619）在Cd胁迫下于茎和叶中迅速表达至最大值，表明其表达受Cd显著诱导；BnGSTs1、BnGSTs2、BnGSTs4、BnGSTs6、BnGSTs7和BnGSTs8对Cd胁迫响应积极且在根中显著增加，提示其可能参与苎麻根抗Cd胁迫机制。亚麻品种对Pb胁迫的耐性与HM胁迫相关基因转录水平升高有关，对Pb胁迫耐性强的四个标记基因为LuACBP、LuSOD1、LuPOD1和LuPOD2，鉴于对Pb耐性机制普遍缺乏了解，上述基因可作为Pb胁迫耐性标记基因。CsGRF基因在工业大麻生长发育和响应环境胁迫中起重要作用，CsGRF004被证明是工业大麻Cd胁迫下CsGRF家族耐胁迫的关键差异基因，在花和叶中特异表达以响应非生物胁迫。文章指出植物对HM胁迫的响应受分子水平调控，阐明其分子机制对培育耐HM新品种和实施HM污染土壤植物修复意义重大；中国BFCs HM吸收与耐性分子机制研究尚不成熟，现有研究仅限于若干功能基因的克隆、表达谱分析和功能鉴定，相关分子通路研究仅依赖生物信息学预测，BFCs HM相关分子机制研究仍处于起步阶段；迄今BnPCS1是上述BFCs中表征最充分的耐HM基因之一，其编码产物植物螯合肽是植物中重要的富含半胱氨酸的非蛋白寡肽，可结合HM以缓解植物毒害，是植物应对HM胁迫的核心策略，而大多数其他耐HM基因研究稀少。因此BFCs耐HM分子机制尚未完全阐明，HM积累的分子基础无法系统阐释，未来亟需该领域的系统研究以促进耐HM新品种选育和提高HM污染土壤植物修复效率。

在BFCs HM积累能力的调控方面，文章指出螯合剂施入土壤后其固有低pH值促进土壤HM释放，释放的HM易与螯合剂结合并以水溶态存在于土壤中，随后转化为植物可利用形态并运输至植物根部，被根系吸收后进一步在植物体内向上运输，最终实现植物对HM的生物富集。与单种苎麻修复相比，添加乙二胺四乙酸（EDTA）和乙二胺二琥珀酸（EDDS）两种螯合剂可促进苎麻对Hg和Cd的吸收，随EDTA和EDDS浓度增加苎麻Hg和Cd含量显著增加：施EDTA时苎麻根、茎、叶Hg和Cd含量分别为对照的0.97~3.70倍和0.26~1.59倍、0.98~3.19倍和0.98~3.19倍、1.12~4.17倍和2.27~4.23倍；施EDDS时根、茎、叶Hg和Cd含量分别为对照的1.07~7.42倍和0.30~0.59倍、0.32~1.27倍和0.22~0.94倍、1~3.96倍和0.42~3.25倍。EDDS在1.5~3 mmol/kg浓度时更有效增强苎麻Cd修复，土壤Cd修复效率由16%提高到27%；较高浓度（6~9 mmol/kg）时EDTA更有效增强苎麻Cd修复，EDTA在苎麻Pb修复中也优于EDDS，土壤Pb去除效率最高达22.6%。尽管EDTA对HM植物修复效果良好，但存在诸多弊端：EDTA可促进工业大麻对HM Pb的吸收，EDTA处理显著降低工业大麻株高和茎粗，同时增加Pb吸收、各器官Pb生物富集以及Pb从地下部向地上部的转移能力；螯合剂浓度2~10 mmol/kg时Pb的BF和TF均大于1，EDTA处理的大麻Pb积累能力增强60.25%~79.49%；高浓度螯合剂对工业大麻生长有一定负面影响，低浓度则可缓解HM Pb对大麻的毒害并增强其对Pb的吸收积累。EDTA难被环境生物降解、施用后长期残留，促进HM从处理点向周边表土和地下水迁移，引发二次污染，其主要环境风险为淋溶风险，降雨条件下HM可向下淋溶污染地下水；第二风险为土壤养分流失，玉米或油菜田施用3 mmol/L EDTA时总磷淋溶浓度比空白对照高50%以上；第三风险为危害土壤微生物，EDTA施用浓度超过5 mmol/L即对土壤微生物产生不利影响。因此利用BFCs进行HM植物修复时应谨慎使用EDTA。可生物降解的柠檬酸（CA）和次氮基三乙酸（NTA）在Cd（10 mg/kg）和Cd（50 mg/kg）暴露下促进苎麻生长并增加Cd吸收：CA促进苎麻生长和Cd积累但对Cd转移无显著影响，NTA增加苎麻Cd吸收和转移。与对照相比，中、高浓度CA（1.2 mmol和2.4 mmol）及低、中浓度苹果酸（0.6 mmol和1.2 mmol）可降低根、茎、叶Cd浓度，最终降低亚麻修复效率；而高浓度苹果酸（2.4 mmol）和任意浓度草酸可提高Cd的TF和BF及单株Cd吸收量，显示提高亚麻Cd修复效率的潜力。L. Wu（2018）从苎麻分离Cd抗性内生细菌，菌株WJ-3属芽孢杆菌属，显著促进苎麻生长，并可降低土壤pH、提高土壤有效Cd含量，有效Cd含量由6.548 mg/kg增至8.909 mg/kg，苎麻从土壤吸收的Cd增加53.1%。丛枝菌根真菌（AM）可与苎麻形成菌根共生，接种AM使苎麻地上部Zn和Cd含量分别提高50.3%和100.0%，地下部Cu和Sb含量分别提高30.4%和114.3%，同时使地上部和地下部As含量分别降低121.6%和416.4%；接种AM的苎麻Zn、As和Cd的TF分别提高58.6%、148.1%和49.8%，Sb的TF降低64.1%。植物根际促生细菌（PGPR）菌株Jp3-3（Pantoea agglomerans sp.）和J62（Burkholderia cepacia sp.）对HM吸收均有不同程度促进作用：在Zn、Cu、Cd污染土壤上使用PGPB（JP3-3和J62）可缓解膜脂过氧化、增强根系活力、增加总根表面积和根数、刺激大麻生长并缓解HM毒害，接种可增加大麻植株HM积累，PGPB和大麻根系分泌物可降低土壤pH、溶解HM从而提高其生物有效性。Y. C. Wang等（2021）测试了4种PGPR：施氏假单胞菌、产朊假丝酵母、枯草芽孢杆菌（GY16）和恶臭假单胞菌（C5-3），GY16可作为HM污染土壤植物修复的候选微生物菌剂；PGPR改善亚麻对HM污染土壤的修复效果；接种DBM1（PGPR）可促进红麻生长，且在高铅（Pb）胁迫下促生效果更明显，因此DBM1可应用于辅助红麻对重Pb污染土壤的植物稳定修复。外源Ca影响苎麻Cd的吸收与运输：所有浓度（1 mM、5 mM、10 mM）Ca处理均提高苎麻Cd由根向地上部的运输能力，低水平Ca处理（1 mM）不仅提高Cd的TF还促进苎麻Cd吸收；5 mmol/L Ca处理显著缓解Cd毒害，1 mmol/L Ca显著增强Cd积累。不同调节剂对BFCs吸收HM的影响不同，Y. Gao（2017）试验结果表明种植苎麻后土壤Cd含量下降，添加外源调节剂可增强苎麻对Cd的吸收，效果由大到小依次为：EGTA>EDTA>CA>枯草芽孢杆菌>荧光假单胞菌>酒石酸>对照。不同作物对调节剂响应各异，实际应用需根据农田HM种类与浓度、土壤质地及所种麻类作物类型选择适宜调节剂以确保最佳调控效果。

在BFCs在HM污染农田修复中的应用与展望方面，文章指出中国自20世纪80年代起开展HM污染土壤植物修复研究。Long等（1994）在贵州省清镇县将Hg污染稻田改种苎麻并进行HgCl₂处理土壤的盆栽试验，结果表明土壤Hg含量5~130 mg/kg时Hg未对苎麻产量和品质造成显著影响，稻田改种苎麻后土壤Hg年净化率高达41%，土壤自净恢复期比种植水稻缩短8.5倍，表明改种苎麻是Hg污染稻田合理利用的有效途径。Y. L. Xiang等（1994）试验表明，利用苎麻修复Cd污染农田，土壤Cd含量1.64~4.68 ppm的农田修复20年后耕层土壤Cd含量可降至0.6~2.2 ppm；土壤总Cd含量5.54 mg/kg时"中苎1号"地上部Cd的BF为3.44，要使0~20 cm耕层土壤Cd含量降至中国土壤环境质量二级标准（0.60 mg/kg）需31年。2002年友麻村土壤Cd背景含量21.40 mg/kg，黑亚3号亚麻茎产量3 381.0 kg/ha，最高BF为4.33，黑亚3号积累能力略强，按公式计算将Cd含量恢复至背景值0.068 mg/kg所需年数n=lg(Wn/B)/lg(1–27.18%)=lg(0.068/21.4)/lg 0.7260=18.1年，表明在安化县Cd污染农田种植亚麻可行。Y. X. Chen等（2022）在长沙市浏阳市蕉溪镇一块污染农田（pH 5.73，总Cd含量0.86 mg/kg）试验，一季亚麻总生物量16 950.50 kg/ha，可提取Cd量74.28 g/ha，修复效率3.84%；与不种亚麻的对照相比，轮作模式下水稻各部位尤其是糙米Cd积累显著降低，水稻收获后稻草移出田块，亚麻—水稻轮作模式从土壤提取Cd达128.26 g/ha，修复效率6.63%。X. Zhu等（2025）在云南省大理白族自治州祥云县下庄镇开展Cd污染农田修复试验，播前土壤平均总Cd含量0.696 mg/kg，超《农用地土壤污染风险管控标准》（Cd：0.3 mg/kg）1.32倍，四个亚麻品种（系）生长发育正常，根据播前与亚麻收获后土壤Cd含量变化估算，约需3年修复使Cd含量降至0.3 mg/kg管控标准以下。Yin等（2020）在Cd污染农田测试7个红麻品种，重Cd污染农田红麻Cd去除量为72.49~149.17 g/ha，轻污染农田为25.95~49.91 g/ha，7个红麻品种均表现出良好的生物产量、Cd生物富集和转运机制，其中Chinakenaf No.13推荐用于轻度和重度Cd污染农田修复，杂交328号适合轻度Cd污染农田修复。文章指出上述试验未进行品种筛选和调节剂使用，所需修复时间3~20年不等，原因在于不同BFCs及品种HM吸收能力各异，土壤HM含量和修复后预期含量也不同；若根据农田污染状况选择BFCs及其品种并结合高效HM吸收调节剂，可显著缩短BFC修复HM污染农田的周期。

文章进一步指出BFCs修复HM污染农田较其他超富集植物具有优势：第一，所有BFCs均具相当经济价值，较某些超富集植物更易推广种植；第二，经长期驯化和品种选育，BFCs适应性优于超富集植物；第三，BFCs对HM耐性强，可在中度HM污染环境中正常生长并获得高生物量，如红麻年生物量可达20 t/ha以上，是针叶木材的3~4倍；第四，BFCs产区农民具有丰富的栽培和初加工经验；第五，BFCs种类多样，可依据不同生态和土壤条件选择。BFCs一般不进入食物链，同时修复能力强，如苎麻在中国南方作为Cd修复作物比金荞麦更受推荐，2年Cd吸收量为金荞麦的2.7倍。因此利用BFCs修复HM污染农田比利用粮食作物更具优势。亚麻脱胶过程中韧皮部组织约90%的HM被去除，轻污染土壤收获且通过相关检测、符合纺织标准的亚麻纤维可加工为纺织原料；此外，即使某些BFCs纤维不符合纺织规格，其纤维或茎秆仍可应用于复合材料、生物炭、水泥、建筑材料和污水处理等领域，延长产品生命周期，整个生产过程符合环保标准。通过生物质合理利用，可有效防止HM污染农田收获的生物质（或其含有的HM）返回农田造成二次污染、削弱修复效果。此外，全球对麻类织物的需求将快速增长，BFCs种植前景广阔。因此利用BFCs修复HM污染农田是促进BFCs生产发展同时实现农田可持续利用的双赢策略，应用前景广阔。

结论部分总结，本文综述了中国BFCs修复HM污染农田的进展，涵盖HM引起的生长变化、生物富集特性、生理与分子耐性机制、调控途径及田间应用效果。作为典型非食用工业作物，BFCs具有HM耐性强、生物量高、生态适应性好、栽培技术成熟和经济效益好等独特修复优势。BFCs对HM呈剂量依赖响应：低浓度HM轻度刺激生长，高浓度HM抑制生长；这些作物通过抗氧化酶、非酶解毒物质、细胞区隔化和金属螯合缓解HM毒害；与常规粮食作物相比，BFCs具有更强的HM积累和转运能力，HM优先积累于根和茎维管组织；通过对生物质合理安全的资源化利用，收获的BFCs可高效安全地去除农田HM。因此，在科学合理应用下，BFCs在HM污染农田修复中可取得突出修复效果。然而现有研究仍存在不足：调控BFCs耐HM和积累的核心分子网络尚不清楚，多数遗传研究仅限于初步基因鉴定和表达分析，缺乏系统功能验证；当前强化策略过度依赖存在二次污染风险的化学螯合剂，微生物菌剂和植物生长调节剂的协同机制尚不明确；其主要缺点是修复周期长。未来研究应聚焦揭示BFCs耐HM和积累的关键分子调控通路，筛选优良、耐性、高积累的BFCs品种；开发基于微生物和植物生长调节剂的绿色、高效、低成本联合修复技术，并研究收获生物质的安全利用；此外应建立区域-specific品种选择和优化种植模式（如轮作制度），以缩短修复周期、提高田间修复效率。