《PLOS Biology》：Infant presence and mother-infant conflict predict fetal loss in wild mandrills
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雌性适合度（female fitness）取决于繁殖节奏（reproductive pace）与后代存活（offspring survival），二者均由在当前繁殖与未来繁殖之间平衡资源分配（resource allocation）的能力决定。研究人员利用来自
雌性适合度（female fitness）取决于繁殖节奏（reproductive pace）与后代存活（offspring survival），二者均由在当前繁殖与未来繁殖之间平衡资源分配（resource allocation）的能力决定。研究人员利用来自117只野生雌性山魈（Mandrillus sphinx）的356次妊娠（其中52次发生胎仔丢失（fetal loss））的11年数据，表明在仍照料幼婴时受孕的雌性具有更高的胎仔丢失概率，并表现出更高水平的以母性拒绝（maternal rejection）为形式的母婴行为冲突（mother-infant behavioral conflict）。此外，幼婴发脾气（tantrums）更多的雌性具有更高的胎仔丢失概率，这与其他物种中存活后代可干扰亲本繁殖的观察一致。最后，发生胎仔丢失的雌性随后表现出更高的繁殖成功（reproductive success）（产生更多存活幼婴并具有更短的世代间隔（inter-birth interval, IBI）），高于那些分娩后幼婴于出生后不久死亡的雌性。研究结果表明，胎仔丢失可能代表一种适应性生理反应（adaptive physiological response），用以应对妊娠（gestation）与母体照料（maternal care）重叠所施加的能量约束（energetic constraints），并可能限制与短世代间隔及同时投资多个依赖后代（dependent offspring）相关的适合度代价（fitness costs）。
生活史理论（life-history theory）认为，生物难以同时最大化后代数量与质量，短世代间隔或较多后代常稀释对每个后代的投资并损害后代生长与存活。雌性哺乳动物若加快繁殖节奏而不损害后代质量，需恢复前次繁殖耗竭的能量储备，并在后代照料与新妊娠重叠时维持双重能量需求；存活幼婴与胎儿还可能围绕母体资源分配发生“同胞竞争”（sibling competition），引发雌性、存活幼婴与胎儿之间的生理和行为冲突。若受孕发生在存活幼婴断奶前，母体减少投资而幼婴仍持续高需求，冲突可能加剧。现有问题在于：胎仔丢失是否反映繁殖节奏限制，是否与幼婴存在及前次妊娠后的恢复时间、母体照料和母婴冲突以及后续繁殖成功相关。野生山魈繁殖具季节性，雌性性肿胀和妊娠肿胀可较可靠识别妊娠与胎仔丢失，且自然存在连续交配季受孕变异，因此研究人员利用117只野生雌性11年间356次妊娠（52次胎仔丢失）检验上述问题。研究发现，幼婴存在增加胎仔丢失概率，妊娠雌性更多拒绝年轻幼婴，幼婴发脾气更多与胎仔丢失增加相关，而发生胎仔丢失的雌性随后繁殖成功更高且世代间隔更短。作者认为，胎仔丢失可能是雌性在妊娠与母体照料重叠时应对能量约束的适应性生理反应，并可能限制短世代间隔和同时投资多个依赖后代的适合度代价；该研究细化了塑造繁殖节奏的生理与生活史约束，对动物生态和人类生殖健康具有提示意义。
主要技术方法：样本来自加蓬南部Lékédi Park周边 habituated 野生山魈种群，由Mandrillus Project自2012年起每日监测，群体源于2002年和2006年从CIRMF释放的圈养雌性。研究使用2012—2023年（除2020年COVID-19）11年生活史、行为和繁殖数据；以性肿胀与妊娠肿胀识别妊娠和胎仔丢失；用8,819次焦点观察（531小时）量化哺乳、携带、幼婴发脾气和母性拒绝；用3,949次焦点观察分析妊娠与非妊娠雌性；采用贝叶斯广义线性混合模型（GLMM）二项分布logit链接，控制雌性等级、年龄、成年雌性母系亲属数、觅食率、alpha male takeovers（α雄性接管事件）及受孕峰距离等，并以雌性和年份为随机截距；用BESTmcmc比较组均值和分布。
结果与讨论（Results and discussion）：
1. 胎仔丢失与幼婴存在（Fetal loss and infant presence）。研究人员用贝叶斯GLMM检验受孕时存在0—12月龄依赖幼婴是否增加胎仔丢失概率，并控制已知影响雌性繁殖模式的因素。结果显示，带幼婴的妊娠雌性胎仔丢失概率高于不带幼婴者，正效应后验概率为100%，估计值为1.76（38次胎仔丢失、278次妊娠、94只雌性）。限制于带幼婴样本并拟合幼婴性别后，胎仔丢失概率与幼婴性别关联较弱（62%负后验概率），表明照料儿子或女儿的胎仔丢失概率相似。为区分母体照料成本与妊娠成本，模型加入前次与当前受孕间隔作为恢复时间变量；幼婴存在效应仍相似（100%正后验概率），而受孕间隔与胎仔丢失关系较弱（线性54%、二次30%正后验概率）。用距上次妊娠结束时间替代后亦较弱（线性52%、二次26%正后验概率）。因此，幼婴存在似独立于妊娠成本影响胎仔丢失，可能反映哺乳或母体照料成本。进一步以距上次照料幼婴的时间为连续变量，仍在照料年轻幼婴时胎仔丢失最高，约1年后接近零，超过2年再次升高（U型关系；二次项估计10.8，96%正后验概率）；作者指出后期升高可能反映健康状态差等共同驱动因素。
2. 妊娠与非妊娠雌性的母体照料与母婴冲突（Maternal care and mother-offspring conflict in pregnant and nonpregnant females）。研究人员分析3,949次焦点观察、279名幼婴（仅>6月龄；最小3月龄幼婴有妊娠母亲），拟合四个二项GLMM，检验哺乳、携带、幼婴发脾气和母性拒绝在母亲妊娠时是否变化，并拟合妊娠状态与幼婴年龄的交互。哺乳、携带和发脾气概率随幼婴年龄下降，在妊娠与非妊娠雌性间相似（交互估计：哺乳?0.002，79%负后验概率；携带0.002，82%正后验概率；发脾气0.002，78%负后验概率），提示幼婴可能仍获得足够母体照料。然而，妊娠雌性更常拒绝年轻幼婴，且妊娠与非妊娠雌性的拒绝概率差异随幼婴接近1岁而下降（交互估计?0.005，97%负后验概率），提示妊娠期母婴冲突加剧。
3. 母体照料、母婴冲突与胎仔丢失概率（Maternal care, mother-offspring conflict and fetal loss probability）。研究人员分析8,819次焦点观察、314名0—12月龄幼婴，计算哺乳、携带、发脾气和母性拒绝率，拟合二项GLMM检验其与胎仔丢失概率的关系，并控制幼婴年龄等。哺乳、携带和母性拒绝率与胎仔丢失关联较弱（27%—49%正后验概率；25次胎仔丢失、98次妊娠、43只雌性）。相反，幼婴发脾气率更高与胎仔丢失概率增加相关（估计0.68，96%正后验概率）。作者提出两种非互斥机制：母体状况同时影响发脾气和胎仔丢失，但若如此其他母体照料代理指标也预期变化；或幼婴行为本身影响胎仔丢失概率，可能作为幼婴延迟弟妹出生以延长独占母体投资的策略。区分这些机制需母体状况、繁殖生理和行为互作的详细数据。
4. 胎仔丢失与繁殖成功（Fetal loss and reproductive success）。在山魈中，幼婴存活至6月龄与距上次出生间隔呈正相关（平均相关系数0.17，99%正后验概率；45/382=12%的幼婴在6月龄前死亡）。研究人员比较胎仔丢失、出生后6月龄内死亡和无中断三种情形，以成功繁殖事件后两个中位世代间隔（3.1年）内达到6月龄的存活后代数衡量中期繁殖成功。胎仔丢失雌性比幼婴早死雌性更早受孕，常在同一交配季内受孕，平均存活后代为1.8±0.4 vs 1.4±0.5（100%后验概率）；胎仔丢失雌性与无中断雌性（2.1±0.4）统计相似（50%后验概率）。以两次存活幼婴间的世代间隔衡量，胎仔丢失雌性为710±119天，短于幼婴死亡雌性的872±312天（89%后验概率），长于无中断雌性的578±148天（100%后验概率）。此外，妊娠第一个月alpha male takeovers次数更多时胎仔丢失概率更高（估计0.41，98%正后验概率），类似geladas（Theropithecus gelada）中雄性接管后自发胎失（spontaneous fetal loss）假说；作者也指出该结果可能反映接管后雌性压力或杀胎风险。
讨论部分总结：作者认为，胎仔丢失在短期（单次繁殖事件）有代价，但可能缓冲中期适合度后果（跨两次连续繁殖事件），尤其当雌性生理上无法维持短世代间隔时；胎仔丢失可能是繁殖成功的关键决定因素，部分解释该种群雌性终身繁殖成功的较大变异（11年研究期间12只存活且处于繁殖年龄的雌性产生2—9个活后代）。鉴于哺乳和母体照料在哺乳动物尤其灵长类中能量成本显著，胎仔丢失可能反映能量受限条件下限制繁殖成本的生理过程。
结论（Conclusions）翻译：胎仔丢失广泛存在，在人类和非人灵长类中见于10%—20%的妊娠（本研究种群为14.6%），并带来显著成本，如时间和能量浪费，以及雌性潜在健康后果，包括可能危及未来妊娠甚至生存的感染或心理并发症。因此，理解胎仔丢失的进化和生理决定因素可能超越生活史理论，为动物生态和人类生殖健康提供信息。研究发现提示，胎仔丢失可能是雌性尝试通过同时维持妊娠和母体照料以加速繁殖节奏的适应性后果；母体能量耗竭——可能被母婴冲突放大——偶尔增加胎仔丢失概率，而胎仔丢失本身可能部分缓冲快速繁殖的适合度代价。研究进一步强调需探究连接胎仔丢失与母体状况的生理通路，尤其是后代质量与数量权衡影响繁殖节奏的机制；并提示许多哺乳动物中带幼崽雌性较低生育力可能不单由哺乳闭经（lactational amenorrhea）解释，也可能源于更高的胎仔丢失概率。总体而言，该研究细化了关于塑造繁殖节奏的生理与生活史约束的理解。
