**中文标题：** 基于形态-解剖学特征、DNA条形码及系统发育分析的Solanum argentinum Bitter & Lillo——埃及外来植物区系一新记录

《BMC Plant Biology》：Morpho-anatomical characterization, DNA barcoding, and phylogenetic analysis of Solanum argentinum Bitter & Lillo: an addition to the alien Flora of Egypt

　　

**摘要专业翻译：**

**背景** 原产于南美洲（阿根廷、玻利维亚和巴拉圭）的木本植物Solanum argentinum Bitter & Lillo，被记录为埃及外来植物区系的一个新增分类群。本研究基于采自吉萨动物园（Giza Zoological Garden）的标本，首次公开发表该物种在埃及的记录，该物种在该地已持续生存逾60年。

**结果** 对埃及材料进行的形态学与显微学鉴定揭示了关键诊断特征，包括无刺木本习性、树枝状非腺毛、白色星状花冠，以及球形黄橙色浆果（高与直径均为3.5–6 mm），内含4–8粒肾形、具微凹坑的种子。扫描电子显微镜（SEM）显示花粉粒为小型三孔沟型、近球形（20–25 × 12–16 μm），具粗糙（scabrate）纹饰。叶表皮分析显示叶片为气孔下生型（hypostomatic），下表皮具不等型（anisocytic）气孔（偶见不规则型anomocytic），平均气孔密度为186个/mm2，气孔指数为26.4%。营养器官解剖切片证实了科级和属级诊断性状，包括双韧维管束（bicollateral vascular bundles）和砂晶（sand crystals）。基于单一埃及标本（凭证标本号ASTU-MA1001）的多位点系统发育分析，利用核糖体内部转录间隔区（ITS2）和叶绿体（rbcL和trnL）条形码标记的DNA序列数据，将埃及标本稳固地置于Geminata支系内，与参考S. argentinum序列具有密切亲缘关系。对开罗大学标本馆（CAI）和邱园（Kew）历史标本（Mohamed El Mahdi s.n.，1963年12月采集）的重新评估证实了该物种在动物园内的持续偶然存续。

**结论** 本研究提供了S. argentinum在埃及的首个已发表记录。由于该物种仍局限于单一地点，研究人员将其归类为引入的偶然外来种（introduced casual alien）。本研究提供的综合形态学、解剖学和分子数据集为该分类群与埃及其他本地及栽培Solanum物种的区分提供了必要的诊断工具，为长期监测以追踪其潜在的逸生或归化建立了稳健的基线。

**论文解读文章：**

**一、研究背景与科学问题**

茄属（Solanum L.）是茄科（Solanaceae）中最大的属，拥有超过1237个被接受的物种，是物种最丰富的被子植物属之一，包含马铃薯、番茄和茄子等重要经济作物。该属分布于全球温带和热带地区，形态和生态多样性极为显著，涵盖从微小短命草本、草质藤本到灌木和大型乔木的各种生活型。然而，茄属物种的形态鉴定长期面临挑战：高物种丰富度、表型可塑性和杂交现象使得仅依赖传统形态学方法难以实现准确鉴定。为此，分类学家通常整合比较解剖学、孢粉学和分子数据等多种诊断工具。其中，毛被多样性、花粉和种子特征等微形态性状已被证明是区分该分类学复杂属内物种的关键诊断手段。

Solanum argentinum Bitter & Lillo隶属于Geminata支系中的Solanum pseudocapsicum种组，是一种原产于南美洲（阿根廷、玻利维亚和巴拉圭）的多年生木本灌木。此前对该物种的研究主要集中于形态描述、叶表面微形态、果实和种子发育、种子脂质成分、核型分析及分子数据等方面，但对其微形态、孢粉学和种子特征的详细研究仍相对缺乏。在埃及，野生茄属植物已记录有13种，但S. argentinum从未被正式报道。外来植物物种在其自然分布区之外的区域性研究对于理解其性状和栖息地偏好至关重要，特别是在气候变化背景下，调查其在不同生态环境中的行为及其侵入不同栖息地的能力，可为预测未来气候适宜入侵区域提供见解。因此，开展本项研究旨在通过整合宏观与微形态学、扫描电子显微镜（SEM）、营养器官组织解剖学及多位点系统发育分析，对描述不足的S. argentinum进行全面的分类学鉴定，并提供其在埃及的首个正式分布记录。

**二、主要关键技术方法**

研究人员从埃及吉萨省吉萨动物园（纬度30°01‘40.2“N，经度31°12’54.6”E）采集S. argentinum标本，采集时间为2022年至2024年4月至8月间。凭证标本保存于开罗大学（CAI）、艾斯尤特大学（ASTU）和基纳大学（QNA）标本馆。研究方法包括：利用光学显微镜和扫描电子显微镜对植物营养及生殖器官进行宏观与微形态学检查；采用石蜡切片和双重染色技术对茎、叶柄和叶片进行解剖学观察；对花粉粒进行醋酸酐解离处理并结合SEM观察；提取单一埃及标本（凭证号ASTU-MA1001）的总基因组DNA，扩增三个DNA条形码标记——核糖体内部转录间隔区（ITS2）和叶绿体rbcL及trnL基因；利用最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）对联合数据集进行系统发育分析；并重新评估了开罗大学标本馆和邱园的历史标本。

**三、研究结果**

**分类学处理**：研究人员对采集的埃及标本与Solanaceae Source网站、Bitter（1913）和Knapp（2008）的完整物种描述进行了严格比较，确认其为Solanum argentinum，并提供了详细的分类学处理，包括异名、模式标本信息。

**分布与物候**：该物种原产于阿根廷、玻利维亚和巴拉圭。在埃及，植物材料仅采集自吉萨动物园内的单一地点。基于野外观察和埃及标本馆记录，S. argentinum的花期在7月至10月，盛花期在8月；果期跨度较大，在9月至次年4月间。该物种约60年前引入埃及，主要作为观赏植物栽植于动物园灌溉条件下。2022至2024年间的野外观察确认其持续存在并生长良好，研究种群估计约150株。根据IUCN红色名录标准的区域应用，其初步保护状况评估为无危（LC）。

**宏观与微形态特征**：S. argentinum为高达2米的灌木，茎圆柱形、木质化。叶互生、单叶、椭圆形至狭椭圆形。花序为节间或顶生、多分枝，具约50–200朵花。花萼密被毛，花冠白色、星形、辐射对称。雄蕊5枚，花丝合生成短管，花药黄色、椭圆形-长圆形、顶端孔裂。果实为球形浆果，成熟时黄橙色或亮橙色，直径3.5–6 mm。每果含4–8粒种子，种子黄褐色、扁平至略凸的肾形，表面具微凹坑和不规则网状纹饰。

**孢粉学**：花粉粒为三孔沟型（tricolporate），具复合萌发孔（沟下方具横长孔），近球形（prolate），极轴/赤道轴比（P/E）为1.47–2，极面观呈钝三角形，赤道面观呈钝菱形。花粉大小为小型（20–25 × 12–16 μm），表面纹饰为粗糙状（scabrate）。

**毛被与气孔复合体**：研究记录了S. argentinum具有腺毛和非腺毛两类毛被。非腺毛类型多样，包括单细胞、多细胞单列、双细胞分叉和树枝状毛；腺毛均为单列单细胞头类型。毛被分布在不同营养和生殖器官间存在差异。值得注意的是，叶片上、下表面的毛被分布模式明显不同：上表面遍布各种非腺毛，而下表皮的此类毛被仅限于叶脉上，且下表面全覆盖单列腺毛，上表面则无腺毛。叶为气孔下生型，下表皮气孔主要为不等型（anisocytic），偶见不规则型（anomocytic）。下表皮平均气孔密度为186个/mm2，表皮细胞密度为515个/mm2，气孔指数为26.4%。

**解剖学特征**：茎横切面呈圆形，具双韧维管束（bicollateral vascular bundles），皮层由绿色组织、角隅厚角组织和薄壁组织构成，木质部几乎连续成环，具内木质部韧皮部（intraxylary phloem），皮层和髓部的薄壁细胞中可见砂晶。叶柄横切面圆形，含单个中央弓形维管束，韧皮部位于木质部两侧，周维纤维存在于维管束韧皮部上方。叶片中脉区具单个弓形双韧维管束，栅栏组织位于海绵组织上方，周维纤维呈分离的厚壁组织斑块分布于维管束上方。

**系统发育分析**：基于ITS2+rbcL+trnL联合数据集（含59条序列，比对长度1290 bp）的最大似然法和贝叶斯推断分析结果显示，研究标本与GenBank中的S. argentinum序列形成一个完全支持的分支（100% ML/1.0 BI），并稳固地位于Geminata支系内（98% ML/1.0 BI），与S. pseudocapsicum构成姐妹群关系，确认了该物种隶属于S. pseudocapsicum种组。BLASTN搜索证实所有序列均属于Solanum section Geminata，其中ITS2与S. argentinum的相似性为100%。

**四、讨论与结论**

本研究中发现的S. argentinum在埃及的分布代表了一个重要的地理扩展。通过重新检查邱园和开罗大学标本馆的历史标本，研究人员发现一份1963年12月18日由Mohamed El Mahdi从同一地点（吉萨动物园）采集的标本，最初仅鉴定到属水平（Solanum sp.），后在2000年由M. Nil重新鉴定为S. argentinum。这一历史记录证实该物种在埃及已持续存在超过60年，但从未在已发表文献中被记录。动物园通常通过园艺贸易引入大量外来观赏植物，气候变化增加了此前由植物园或苗圃引入栽培后逃逸至野外并适应新栖息地的观赏植物入侵风险。该物种引入埃及的机制仍属假设，其确切引入时间有待进一步调查。

综合研究表明，埃及采集的茄属分类群的形态、微形态、解剖和分子特征与S. argentinum高度一致：形态上具有无刺木本习性、树枝状毛被（无星状毛）、白色星状花冠和小型浆果等Geminata支系的诊断特征；花粉形态与S. pseudocapsicum类群一致（小型、三孔沟型、粗糙纹饰）；果实种子数（4–8粒/果）明显少于Morelloid支系（>50粒/果）；叶下表皮具不等型气孔；解剖结构（双韧维管束、砂晶、背腹型叶肉）符合茄科和茄属特征；分子系统发育分析将该物种明确置于Geminata支系。

本研究提供了S. argentinum在埃及的首个已发表记录。鉴于埃及种群规模较小、完全局限于吉萨动物园内，且依赖人工灌溉和园丁维护，研究人员将该物种归类为引入的偶然外来种（introduced casual alien）。研究提供的综合形态学、解剖学和分子数据集为区分该分类群与埃及其他本地及栽培茄属物种提供了必要的诊断工具，为长期监测以追踪其潜在的逸生或归化建立了稳健的基线。未来的研究方向应包括：建立吉萨动物园种群的持续野外监测体系；开展覆盖埃及全境的更广泛植物区系调查；调查人为介导的传播途径；以及进行所有埃及本地和引入茄属物种的比较果实和种子解剖研究及完整分子特征分析。