植物精油作为可持续害虫管理的新前沿：生物活性、作用机制、制剂策略与未来展望

《Advances in Agriculture》：Essential Oils as the New Frontier in Sustainable Pest Management: Bioactivity, Mechanisms, Formulation Strategies and Future Prospects

　　

为寻求可持续替代方案，并保护有益微生物与人类健康免受化学农药用于防治重要农业作物病虫害的危害，多种天然产物正被测试用于植物病原体管理。本综述对植物精油（EOs）的植物来源、化学组成及生物潜能进行了全面分析，重点对其抗真菌、抗细菌、杀虫、杀线虫及抗采后病原体的功效进行了批判性评价。此外，讨论了纳米包封（nanoencapsulation）、微乳（microemulsions）及壳聚糖基递送系统（chitosan-based delivery systems）等先进制剂策略，以克服挥发性并提高田间 efficacy。同时，考虑到组成变异性与商业可扩展性相关挑战，EOs 是用于综合作物保护（integrated crop protection）的颇具前景的下一代绿色策略。

**1. 引言**

植物含有多种挥发性化学物质，如醇类、醛类、酮类和酯类。尽管这些化合物浓度较低，但具有巨大的药用、经济与美学价值。这些挥发性、非挥发性和半挥发性化合物的混合物构成精油（EOs）。尽管挥发性有机化合物（VOCs）占 EOs 的大部分，但 EOs 也可能含有痕量半挥发性和非挥发性物质。这些组分共同赋予 EOs 独特的气味、生物活性及理化特性。EOs 的生物活性仅是其潜力的冰山一角；各领域研究人员正在探索这些有价值的植物源天然产物的潜力。在神经科学或兽医学中，EOs 具有作为动态问题整体解决方案的巨大潜力。EOs 研究历史并不近期；可追溯至19世纪法国化学家 M.J. Dumas，他被认为首次对 EOs 成分进行了系统报道。在其1833年的出版物中，他报道了对 EOs 中烃类及氧、硫、氮成分的分析。1859年，法国研究者 M. Berthelot 利用旋光度分析了几种天然化合物及其重排产物。Kekule 的助手 O. Wallach 进行了最关键的调查研究。他发现许多根据植物来源以不同名称命名的萜烯往往在化学上相同。因此，他试图分离油中的各种组分并研究其基本特性。通过分馏，他与训练有素的同事 Hesse、Gildemeister、Bertram、Walbaum、Weinhaus 等人合作分离了 EOs。然后，他与无机试剂反应以表征所获得的多个馏分。他使用盐酸、氮、溴和亚硝酰氯作为试剂，这些试剂最早由 W.A. Tilden 于1875年使用，通常产生结晶化合物。萜烯是萜类化合物的最简单形式，被认为是植物最重要的成分，最初因其存在于松节油中而得名。Kekule 将所有 C₁₀H₁₆ 烃类归类为萜烯。当时通用名称"樟脑"也用于指代化学式为 C₁₀H₁₆O 和 C₁₀H₁₈O 的成分，这些成分明显与萜烯相关。樟脑本身自古以来就被使用，作为该组的模型。Wallach 于1891年描述了蒎烯、莰烯、柠檬烯、双戊烯、水芹烯、萜品油烯、葑烯和 sylvestrene 等萜烯；然而，这一方面现在被认为是人为假设。最后，化学科学的进步导致了紫外光谱（UV）和核磁共振（NMR）等技术在 EO 成分表征和结构解析中的应用。1965年诺贝尔奖得主 R. B. Woodward 在上世纪四十出头时，基于其广泛的经验数据收集，创建了一套指南（后来称为 Woodward 规则），可用于通过在 α，β-不饱和酮或二烯的取代模式与紫外最大吸收位置之间建立相关性来确定新型天然物质的结构。此外，各种基于色谱的分离策略和 NMR 使解析过程更加容易。过去50年分析技术的重大进步主要推动了该领域及其它 EO 成分理解的指数增长。本文将主要关注 EOs 的来源、化学组成及其对各种病原体和害虫的生物活性。

**2. 检索策略与研究选择**

进行了文献调查，以识别关于 EOs 生物活性及农业应用的相关出版物，特别涉及其在病虫害可持续管理中的潜在作用。文献检索在三个数据库中进行：PubMed、ScienceDirect 和 Google Scholar。此外，使用 Litmaps 和 ResearchRabbit 进行了基于引文的文献探索，以识别其他相关出版物及研究之间的联系。检索策略基于 EOs 对农业重要害虫和病原体的生物活性。检索词包括与 EOs、生物活性、害虫管理和植物病原体相关的关键词组合。最具代表性的检索词为"essential oils and biological activity"、"essential oils and pest management"、"essential oils and plant pathogens"、"essential oils and antifungal activity"、"essential oils and antibacterial activity"、"essential oils and insecticidal activity"和"essential oils and nematicidal activity"。检索未限制特定出版年份范围，允许纳入基础研究和与本综述目标相关的较新研究。仅纳入英文出版物。纳入标准为关于 EOs 对农业重要害虫和病原体生物活性及农业应用的原创研究文章和相关综述出版物。研究人员考虑了抗真菌、抗细菌、杀虫和杀线虫活性研究；EOs 的来源和提取方法；化学组成；作用机制；制剂策略；环境与毒理学安全性及在可持续作物保护中的应用。关于 EOs 在农业中使用的监管方面及未来研究展望的出版物也被纳入。与农业害虫和病原体管理无关的出版物被排除，例如人类临床试验、化妆品应用、食品加工、食品保鲜或食品工业感兴趣的其他应用领域。与 EOs 农业应用无关或未提供适合本综述主题范围和目标信息的研也被排除。然后对文献进行叙述性综合，并按综述的主要主题组织。特别关注已报道的生物活性、化学成分、实验条件、提出或实验证明的作用机制及制剂策略。对各种研究结果进行了批判性比较，以提供对 EOs 在可持续农业病虫害管理中潜在应用、局限性和未来研究优先事项的综合评估。

**3. EO 提取的植物来源**

**3.1. 主要高产植物物种**

Baser 和 Buchbauer 根据贸易量简要记录了30多个植物科中的124种植物，包括野生和栽培种，将其分类为高、中或低产。EO 产量在不同物种间差异巨大。高产植物每年产生超过1000吨，使其在商业上占主导地位。中等范围的物种每年产生100至1000吨，而低产植物贡献不到100吨。据报道，禾本科（Poaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、唇形科（Lamiaceae）、芸香科（Rutaceae）和樟科（Lauraceae）的物种产生高产 EOs。禾本科的锡兰香茅（Cymbopogon nardus）和爪哇香茅（Cymbopogon winterianus）的叶；桃金娘科的丁香（Syzygium aromaticum）、蓝桉（Eucalyptus globulus）和柠檬桉（Eucalyptus citriodora）的叶。在唇形科中，栽培的薄荷（Mentha canadensis）、胡椒薄荷（Mentha x piperita）、薰衣草（Lavandula angustifolia × L. latifolia）、广藿香（Pogostemon cablin）和苏格兰薄荷（Mentha gracilis Sole）的叶产生大量 EO。在芸香科中，柠檬（Citrus limon）和橙（Citrus sinensis）的果皮以及来檬（Citrus aurantiifolia）的果实也含有大量 EO。在樟科中，据报道巴西黄樟（Ocotea odorifera）的木材和中国檫木（Sassafras albidum）的根皮含有高水平 EO，且这两个物种均从野外获得。EOs 从实验室规模到工业规模的提取技术如图1所示，EO 提取的程序、关键特征和操作原理列于表1。

**3.2. 影响 EO 生产的解剖结构**

**3.2.1. 分泌异细胞**

影响植物中 EOs 浓度的特化解剖结构，如植物解剖学家所记录，包括分泌异细胞、腔/管和腺毛。玫瑰（Rosa spp.）、堇菜（Viola spp.）和茉莉（Jasminum spp.）等花卉也具有产生 EOs 的类似分泌结构。

**3.2.2. 油腔和油管**

裂生和溶生是导致腔或管形成的两个过程，作为细胞外储存空间。当存在任一条件时，外周细胞转变为高度活跃的上皮细胞，产生并分泌其产物到细胞外空间。几种烹饪香料，包括伞形科的葛缕子（Carum carvi）、茴香（Foeniculum vulgare）和孜然（Cuminum cyminum），以及松科（Pinaceae）的成员，因其裂生油管而受到关注。此外，在多种柑橘属（Citrus spp.）、芸香（Ruta graveolens）（芸香科）和丁香（Syzygium aromaticum）（桃金娘科）等中发现了溶生腔。

**3.2.3. 腺毛**

根据其结构和解剖特征，腺毛可大致分为盾状和头状类型。盾状结构比头状结构具有更多的分泌头。盾状腺毛更典型于被子植物，如薄荷（唇形科），其提供更大的角质层下空间用于储存 EOs。这也可见于香叶天竺葵（Pelargonium spp.）。

**4. 影响 EO 产量和组成的因素**

从之前的观察可以清楚地看出，EO 提取不仅涉及选择理想的植物，还需要考虑农艺和生理因素以改善提取。气候、土壤类型以及各种非生物和生物因素，如干旱和水分胁迫或昆虫和微生物引起的生物胁迫，是影响植物产生 EOs 的产量、组成和质量的关键因素（图2）。在栽培品种中，繁殖方法对 EO 生产植物的商业建立也很重要。除了高效提取外，任何从事 EOs 工作的人都必须仔细考虑所使用的生物量、油细胞在植物中的位置、收获阶段、收获方法、储存以及提取前生物量的制备。

**4.1. 气候条件**

地理因素在植物生长和发育的每个阶段都起着关键作用；因此，温度范围、日照时数和降水（频率和幅度）等因素影响 EO 生产。研究人员报道了温度与日照浓度之间的相关性。该研究考察了两种光照条件——自然温室光（NL）和自然光补充人工光（SL）与三种不同土壤水分水平（SWL）（分别为田间持水量的50%、70%和90%）如何与在温室环境中生长的两个克隆选择百里香（Thymus vulgaris）基因型相互作用。经过135天的实验，收获植物材料，并使用 Clevenger 装置对叶片进行水蒸气蒸馏提取 EOs 近2小时。然后使用气相色谱（GC）分析 EO。发现补充光照对若干生长和生化参数产生积极影响。在补充光照下，90% SWL 时注意到干物质（DM）的最大积累。然而，在补充光照条件下，中间70% SWL 水平显示最高的 EO 含量和每株产量。这意味着存在一个优化油生产力的理想水分阈值，但可能不适合最大化生物量生产。此外，EOs 的定性组成在光照和 SWL 处理下显著变化。特别是，单萜烃和酚类化合物的相对量在处理间存在显著差异。根据处理条件，百里香酚（主要酚类化合物）在'选择1'中占 EO 的48.6%至85.5%，在'选择2'中占47.2%至68.9%。当使用70% SWL 和补充光照时，'选择1'具有最高的百里香酚浓度。根据化学组成，两个基因型均被归为百里香酚化学型，其特征是 EO profile 中百里香酚占优势。香草和香料在地中海沿岸等每天接受超过8小时阳光的地区生长时特别高产。在印度、印度尼西亚和中国大部分地区等地，日照时间更长，使农民每年可种植两季甚至三季作物。然而，即使在這些理想环境中，自然仍需要帮助。南欧的人们经常建立防风林，如树线、茂密灌木甚至古老的石墙，以保护植物免受冷风和突然温度下降的影响。出于同样原因，中国的人们使用一种特殊的树——山鸡椒（Litsea cubeba）。寒冷气候中的多年生植物通过雪的覆盖效应保护免受冻害。在大多数情况下，即使短暂降至?10°C 以下也不会造成长期损害。然而，如果寒冷持续较长时间或温度显著下降，植物开始受害。因为尽管到处都有丰富的冰，极端寒冷干扰它们从土壤中吸取水分的能力，导致它们干燥和枯萎。

**4.2. 土壤特征**

土壤对植物生长的影响是显而易见的，并得到土壤化学的支持。例如，在好葡萄酒的情况下，我们会注意到土壤参数对优质葡萄质量的影响，最终对葡萄酒质量的影响。土壤化学中的一个重要元素是 pH，它影响土壤酸碱度；自然生态系统中的生物地球化学过程强烈受土壤 pH 影响。由于其对物理化学和生物过程的影响，它被视为"主要土壤变量"；因此，土壤 pH 可以通过影响植物生长和产量来促进作物健康。土壤 pH 是土壤肥力的重要指标，因为它决定矿物质在水中的溶解，从而影响植物根系对矿物离子的吸收。物理地理研究报告称，母质影响土壤酸碱度；例如，石灰岩母质产生碱性土壤。以高 SiO₂（二氧化硅）含量为特征的 S 型花岗岩等母质与酸性土壤的形成强烈相关。因此，很明显，EO 与土壤 pH 在油产量和质量方面存在显著关系。此外，当农民种植产 EO 植物时，必须遵循良好的栽培实践，如确定土壤元素剖面、确保充足的大量元素和微量元素供应、优化气候条件等。因为它将影响作物产量，最终影响 EO 质量。

**4.3. 干旱和水分胁迫**

水分胁迫通过相互关联的机制影响 EO 产量；它可能取决于并影响植物物种、基因型、胁迫严重程度和时间等因素。一个生理因素是碳分配；在干旱期间，光合作用减少，这可能促使植物将碳从生长（初级代谢）重新定向到 EO 合成（次级代谢），尽管较高的 EO 浓度有时更多是由于生物量减少而非生物合成增加。在迷迭香（Rosmarinus officinalis）和留兰香（Mentha spicata）中，Delfine 等人分析了干旱胁迫，发现干旱胁迫通过将碳分配给萜类生物合成而不是保持生物量生产，增加了单萜浓度（μg/g DW）。然而，当提出碳分配时，以干重基础表达萜烯或 EO 浓度是不够的。就水分胁迫期间次生代谢物增加的报道而言，存在疑问：增加是就次生代谢物的生物合成而言，还是仅仅是数字的转变；例如，生物量生产减少，即使生物合成速率保持恒定。具有腺毛或导管的物种可以更有效地储存挥发物，影响测量的 EO 产量。在细胞水平上，萜烯通过叶绿体中的甲基赤藓醇磷酸（MEP）途径和胞质中的甲羟戊酸（MVA）途径合成；干旱可能影响前体分子如异戊烯基焦磷酸（IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）在这些区室之间的分布，EO 组成的变化（例如，更多倍半萜）通常反映这种转变。一般来说，长期缺水可导致花朵变小和产量降低；相反，在某些生物胁迫因素如真菌和细菌根腐病的背景下，过度水分据报道会导致植物生产力整体下降，最终降低 EO 产量。由于根际水滞留为病原体攻击创造了有利条件，过度土壤水分也会影响植物的 EO 产量。

**4.4. 生物胁迫**

当植物感知到来自昆虫或其他生物胁迫源的威胁时，它们向邻居释放信号，启动可以改变存在的 EOs 化学组成的通讯。当昆虫试图以这些植物为食时，它们在检测到 EO 组成的变化后避免取食。在阿根廷中部原产的 Minthostachys mollis 中，根据 EO 组成研究了昆虫食草性。昆虫取食后薄荷酮含量降低，而胡薄荷酮含量增加。这种现象不仅在受损叶片中观察到；相邻的未受损叶片也显示出类似的响应模式。这些研究提供了昆虫食草后 EOs 变化的线索。据报道，真菌将温带灌木接骨木（Sambucus nigra L.）的主要成分芳樟醇转化为芳樟醇氧化物。使用顶空固相微萃取 GC?MS（HS-SPME/GC?MS）分析挥发性化合物，已确定顺式芳樟醇氧化物（呋喃）是该植物物种中的主要挥发物之一。分析技术表明芳樟醇生物转化为芳樟醇氧化物的可能性。

**4.5. 油细胞位置**

如本文前面所述，解剖结构决定 EO 产量。油细胞，如腺毛，是表面毛状结构，常见于牛至、薄荷和薰衣草等香草中。另一种类型包括内部油分泌结构，可能以孤立分泌细胞（如柑橘果实和桉树叶中所见）或形成分泌腔或管的特化细胞层（如松树物种中的树脂管）形式出现。此外，研究人员观察到，即使在单一植物内，油组成也可能因油腺而异，并在相邻细胞之间不同。尽管总油含量和组成由植物物种中油腺的总数决定，但由于位置、发育阶段和其他环境因素，EO profile 仍存在细微差异。因此，说存在一种平均单个腺体组成的机制并不会错。

**4.6. 收获时间和生物量类型**

收集植物用于 EO 产量时需要考虑的一些关键因素包括收获时间和要使用的生物量类型。这些因素决定 EOs 的化学组成。在艾蒿（Artemisia vulgaris）中，一种常见于温带生物群落的多年生植物。GC–MS 和 NMR 分析显示，营养阶段影响 EO 的化学成分。开花前，1,8-桉叶素和 β-蒎烯分别为10%和1.2%，但到开花结束时分别显著增加至24%和10.4%。而樟脑和 α-松油醇相对保持稳定，尽管在开花期间一些次要倍半萜减少。叶和花油的组成差异很小；1,8-桉叶素和樟脑在两者中均占主导。此外，在 A. vulgaris 油中首次鉴定了不寻常的倍半萜，如 presilphiperfolan-9 α-ol。从这些结果可以清楚地看出，收获阶段和时间对高质量油很重要。例如，对于花油，清晨至上午9点被认为是收集花瓣的理想时间，因为温度随太阳升起而变化。但如果要从叶片获取油，则没有如此显著的影响。得益于微蒸馏和 GC 等强大技术，我们可以确定收获植物材料的最佳时间。关于生物量类型，EO 从植物的各个部分收集，包括花、叶、种子、果实、树皮、木材、根甚至整个地上部分。因此，在切割生物量时，保持 EO 的质量至关重要，因为植物像动物一样，在切割时死亡，尽管机制略有不同。由于植物无生命，症状不同。当我们切割植物的任何地上部分时，水分供应中断，植物枯萎，生物和非生物胁迫降解其生物量。除非需要干燥或处理植物生物量，否则应制定适当的策略来处理用于提取的生物量。

**5. 化学组成及其可能潜力**

EOs 由有机挥发性化合物组成，通常低分子量（低于300道尔顿），在常压和室温下蒸气压足够高，使其部分处于蒸气状态。该限制与挥发性要求直接相关；化合物在常压条件下必须具有足够的蒸气压才能通过水蒸气蒸馏提取。

**5.1. 初级和次级代谢物**

一般来说，植物合成两大类代谢物：初级和次级代谢物。蛋白质、碳水化合物、核酸和脂质，对维持生命至关重要，被视为初级代谢物。但这些代谢物对 EOs 的组成贡献很小或没有贡献。然而，一些 EO 成分作为这些初级代谢物的分解产物出现，脂质是最显著的来源。另一方面，次级代谢物不是基本生存所必需的，但提供物种特异性优势，如防御或信号传导。次级代谢物在植物界中不规则出现，通常区分一个分类群与另一个分类群。在阐明 EO 组成时，最常考虑萜类化合物，其次是莽草酸酯、聚酮化合物和生物碱。

**5.1.1. 萜类化合物**

萜类化合物是植物中存在的庞大而多样的天然产物类别，主要由异戊二烯或异戊烷单元构建，是许多植物源物质的结构和功能核心。其核心骨架生物合成源自 MVA 或密切相关的前体，在自然界中通过以各种构型连接异戊二烯单元组装，最常见的是"头尾"方式。这种模块化构建导致广泛的结构阵列，包括 EOs、甾醇、色素和强心苷。最初，这种头尾规则有助于验证任何提出的化学结构是对还是错，但随着新型化合物的发现，关于异戊二烯规则有两种可能结果：一些化学结构被发现没有异戊二烯单元，一些结构不遵守头尾排列。尽管存在偏离规则的例外，异戊二烯规则仍然具有其独特意义。如前所述，假设任何具有异戊二烯残基的分子都可以通过萜烯生物合成可能是误导性的；例外地，黄酮类化合物可以分离成两个异戊二烯残基，以及推测的 C₃ 和 C₂ 单元。在天然产物中，类异戊二烯是大多数化学化合物的构建蓝图；每种生物体显然都含有一些基于此基础构建的化合物。萜类化合物可分为单环和双环单萜类、倍半萜类、二萜类、三萜类等。

**5.1.2. 单萜类（C₁₀ 化合物）**

单萜类由两个异戊二烯单元和 C₁₀ 基结构组成。无论任何结构中存在何种官能团，我们称其为"萜类化合物"，因为异戊二烯单元是其构建块。但"萜烯"特别用于表示烃类。作为 EOs 的主要成分，已从植物中分离出100多种单萜类，在香精和溶剂型工业中发挥巨大作用。这些可进一步分类为单环和双环单萜类，以 p-薄荷烷骨架（在1和4位带有甲基和异丙基的环己烷环）作为单环类型的前体。它们通过羟基、酮和醛等官能团以及不同的双键位置显示化学多样性。植物中常见的一些单环单萜类包括柠檬烯（柑橘中的烃）、薄荷酮（薄荷中的酮）和1,8-桉叶素（桉树中的环醚）。双环单萜类，以稠合或桥接环系统（例如，蒎烷、莰烷/波烷、侧柏烷）为特征，可能由单环前体中发生的进一步环化反应合成，并具有相似的物理性质。一个关键化学特征是其对酸催化 Wagner–Meerwein 重排的高敏感性，这容易改变碳骨架，将 α-蒎烯（松节油中的主要成分）等结构转化为龙脑或樟脑。该类包含多种官能化化学品，包括酮樟脑（对香味和医药有价值）、其相应的醇龙脑和有毒酮侧柏酮（存在于 Thuja 和 Artemisia 油中）。单环和双环单萜类通常具有光学活性，在不同植物物种中发现不同的对映体（图3和图4）。

**5.1.3. 倍半萜类（C₁₅ 化合物）**

这些包括所有15碳化合物，它们是 EOs 中丰富且不可或缺的成分。倍半萜的存在不仅影响任何 EO 的风味和香气，还增强其药用价值。这类化学品同样涵盖前面提到的异戊二烯规则的普遍适用性和零星例外。广泛分布的醇金合欢醇是最重要的无环倍半萜。这些成分的独特特征归因于结构框架的复杂性和上述单萜类的广泛环系统；同样适用于倍半萜类（图5和图6）。它包括单环和双环结构，以及一些复杂、不寻常的结构。

**6. 可能的效果和作用机制**

过去三十年来，EOs 已被测试用于对抗众多害虫和疾病；EOs 对每种病原体的效果将取决于病原体的机制、化学成分和其他因素。EOs 生物活性背后的机制应在其复杂化学组成的背景下解释。主要成分的鉴定不一定确立其对观察到的活性的直接或独家责任，因为其他成分及其潜在相互作用也可能有贡献。因此，应区分由靶向实验研究支持的机制与基于化学组成、生物响应或计算预测提出的机制。在缺乏直接机制证据的情况下，此类解释应被视为潜在机制而非确定性结论。这种区分在解释单个化合物的贡献以及 EO 混合物内可能的协同、相加或拮抗相互作用时尤为重要。EOs 对主要农业病原体和害虫的广谱活性如图7所示。EO 生物活性和植物物种来源、主要植物成分、易感病原体/害虫、报道的有效剂量和细胞作用模式列于表2。

**6.1. EOs 对真菌的生物活性**

**6.1.1. EOs 对稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）**

与全球水稻产量下降相关的主要真菌感染是臭名昭著的稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）。EOs 已被测试用于对抗这种真菌病原体，作为普遍化学控制策略的可持续替代方案。在体外和体内均观察到香茅（Cymbopogon citratus）、百里香（Thymus vulgaris）和 Lippia multiflora EOs 对 M. oryzae 的抗真菌活性。L. multiflora 和 C. schoenanthus 的 EOs 实现了良好的株高和分蘖数，同时显著降低了病害发生。这些抗真菌剂破坏了一些真菌感染的一般机制，包括分生孢子萌发和附着胞形成，这是 M. oryzae 感染过程中的关键阶段。L. multiflora 油中高胡椒酮含量（69.01%）是其对稻瘟病菌强毒力的原因。Ouattara 等人最近研究了 Cymbopogon schoenanthus、Ocimum americanum、Ocimum gratissimum 和 Lippia multiflora 的 EOs 对稻瘟病菌 Magnaporthe oryzae 的影响。研究了真菌抑制率和径向菌丝生长。评估了熏蒸和接触抑制方法。接触方法是指" poisoned food"方法，其中油混合到 PDA 琼脂中，熏蒸方法涉及将油施用到培养皿盖以产生气相效应。每种 EO 分为6个剂量，范围从0 μL/mL（T0）到2.4 μL/mL（T5）。总共使用6个剂量。结果与两种合成杀真菌剂代森锰锌和嘧菌酯在推荐剂量下进行比较。观察到完全真菌抑制和径向菌丝生长 deterrence；在4种 EOs 中，两种能够显示完全抑制。O. gratissimum 在接触方法中0.6 μL/mL 和熏蒸方法中1.2 μL/mL 显示完全抑制，而 L. multiflora 需要1.2 μL/mL 接触和0.6 μL/mL 熏蒸。但另外两种，O. americanum 和 C. schoenanthus，EOs 需要比 O. gratissimum 和 L. multiflora 更高的剂量才能完全抑制。研究清楚地证明了 EO 类型和应用方法的影响。在4种 EOs 中，O. gratissimum EO 最有效地阻止真菌的径向菌丝生长。生物活性可归因于 EOs 的化学组成。这些 EOs 通过破坏真菌细胞膜或抑制 DNA 和蛋白质合成起作用。因此，这些油可以在田间测试以进一步评估其对其他真菌病原体的功效。

**6.1.2. EOs 对灰葡萄孢（Botrytis cinerea）**

十大名单中第二最具破坏性和普遍存在的真菌病原体是灰霉病菌 Botrytis cinerea。它们对全球采前和采后作物构成威胁，包括一些最重要和经济有价值的作物，如草莓、葡萄、番茄和观赏植物。它们可以对一些常用杀真菌剂产生抗性。例如，苯并咪唑类、二甲酰亚胺类和甾醇生物合成抑制剂连续使用时可能导致抗性，需要替代处理来保护作物。EOs 通过其多动态机制对这些毁灭性真菌显示出良好结果。在测试的 EOs 中，留兰香（Mentha spicata）和 Cymbopogon martinii EOs 显示出优越的抗真菌活性，M. spicata 在草莓上以10%浓度作为蒸气处理时实现100%病害发生率降低，C. martinii 提供83%降低。Bouchra 等人研究了7种摩洛哥唇形科物种（现在通常称为 Lamiaceae 科或一般薄荷科）对 Botrytis cinerea 的 EO 功效，使用了 Calamintha officinalis、Lavendula dentata、Mentha pulegium、Origanum compactum、Rosmarinus officinalis、Salvia aegyptica 和 Thymus glandulosus 等七种植物物种进行 EO 研究。在使用 Clevenger 装置成功提取 EO 和 GC–MS 分析后，阐明了每个物种的化学剖面和主要生物活性成分。据报道，大多数物种中单萜丰富，每个物种具有独特的化学剖面。Origanum compactum 油中58.1%的香芹酚，Thymus glandulosus 油中43.2%的百里香酚和35.7%的 p-伞花烃。在100 ppm 下，Origanum compactum 和 Thymus glandulosus 油对菌丝生长抑制表现出良好功效。100%成功抑制，IC₅₀ 值分别为 Origanum compactum 的35.1 ppm 和 T. glandulosus 的79.2 ppm。该抗真菌测定在 PDA 平板上使用不同浓度的 EOs 进行。这种有效处理归因于真菌细胞膜破坏机制，由这些植物物种中较高水平的香芹酚和百里香酚驱动，如先前研究报道。尽管标准杀真菌剂 exhibit IC₅₀ 为0.2 ppm，但百里香酚和香芹酚的 IC₅₀ 值分别为18.6和18.9 ppm。此外，薄荷科的其他物种没有表现出预期结果，因此将被考虑用于未来研究。Mentha pulegium 油在250 ppm 下能够抑制约58.5%，IC₅₀ 为233.5 ppm，而其他物种，如 Calamintha officinalis、Lavendula dentata、Rosmarinus officinalis 和 Salvia aegyptica 即使在高剂量下也无能为力，这在研究人员进一步未来研究使 EOs 成为对抗这些真菌病原体的合适替代品时不会是这样。

**6.1.3. EOs 对柄锈菌（Puccinia spp.）**

锈菌导致小麦和其他经济重要谷类作物的产量损失，通常用杀真菌剂以及其他病害管理实践来管理，而不是用合成肥料。用作叶面喷雾或种子处理的油成功降低了病害复杂性。在10和20 mL/L 浓度下，它们延长了锈菌 Puccinia tritici 的 incubation 和 latency 期。值得注意的是，与未处理对照相比，每 cm² 的疱状突起总数减少。此外，EO 处理植物的叶锈病严重程度显著降低。进一步的生长参数，如叶绿素 a 和 b、穗重、每穗粒重和千粒重，在温室和田间条件下均高于对照。为了获得最低估计粒重穗（g），植物用最低浓度（10 mL/L）的 EO 喷雾。典型结果是在油浓度20 mL/L 下高千粒重。然而，使用低浓度（10 mL/L）的洋甘菊、百里香、孜然、罗勒、桉树和大蒜油，按此顺序，导致相对较低的千粒重（g）。大蒜油通常表现出最佳结果，其次是桉树和罗勒油。这些油提高叶绿素水平，增加重量和谷物产量，并抑制病原体。作用模式涉及直接抗真菌效果，中断孢子萌发和菌丝发育，以及可能诱导植物抗性机制。大蒜 EO 对真菌显示出良好控制，其次是桉树和罗勒油。生理参数，如叶绿素、穗重和谷物产量也增加，从而同时遏制病原感染。真菌孢子萌发和菌丝生长直接受到影响和抑制，从而诱导植物对真菌病原体的抗性。在比较测试中，EO 处理植物通常表现几乎与商业杀真菌剂处理的植物一样好，但没有伴随的残留问题。在真菌中，一些机制可以解毒 EOs 的生物活性成分；因此，需要明确范围的生物活性成分来靶向真菌机制。有效 EOs 的详细化学分析是必要的，因为其化学成分的高变异性，如本文前面和许多先前研究中所指出的。

**6.1.4. EOs 在真菌病原体间的比较评价**

对 Magnaporthe oryzae、Botrytis cinerea 和 Puccinia spp. 的比较评估表明，EOs 的抗真菌活性取决于油组成、真菌目标、浓度和应用方法。其中，Lippia multiflora 和 Ocimum gratissimum 油对 M. oryzae 高度活跃，但完全抑制的浓度在接触和熏蒸处理中不同。L. multiflora 中发现的高胡椒酮含量可以合理说明其活性。测试油的差异响应也强调了化学组成和递送途径的重要性。Mentha spicata 和 Cymbopogon martinii 的 EOs 在草莓采后处理中对 B. cinerea 有效减少病害发生率，而 Origanum compactum 和 Thymus glandulosus 油显示出高水平的菌丝生长抑制。其他几种唇形科油的相对低活性表明，相似的植物来源不一定转化为相似的抗真菌效果，采后和体外测定的结果不应直接比较。EO 处理在温室和田间条件下减少了病害发展并改善了几种植物生长和产量参数。大蒜、桉树和罗勒油显示出显著活性。然而，各个测量参数表现出不同响应，表明病害抑制和作物性能应分别考虑。总体而言，这些研究表明 EO 的功效取决于其化学组成、病原体身份、浓度和处理条件。抑制百分比、有效浓度、病害发生率和产量响应是不同的终点，不能作为等效的效力度量进行比较。此外，提供的证据涵盖实验室、采后、温室和田间评估，但结果并未证明跨作物和环境的 consistent 功效。化学表征和实验方法的差异可能进一步限制研究间的可重复性和比较。未来研究应包括详细化学 profiling、标准化生物测定、植物毒性评估和重复的温室和田间试验，以建立 EOs 用于真菌病害控制的可靠性和实际潜力。

**6.2. EOs 对细菌及其相关病害的生物活性**

**6.2.1. EOs 对丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）**

不仅真菌病原体，EOs 也可以有益于对抗一些最毁灭性的细菌病原体。根据 Mansfield 等人，最普遍的病原体之一是 P. syringae 致病变种。它导致番茄、大豆、猕猴桃和芒果等各种植物的细菌性疫病、溃疡病、叶斑病和瘿瘤等作物病害。使用传统方法，如铜基农药和抗生素的控制不是可持续的选择；EOs 可能是更好的替代品。Tarakanov 和 Dzhalilov 研究了来自19种不同植物物种的 EOs 和植物提取物（PEs）对 P. savastanoi pv. glycinea 的抗菌活性，使用体外和体内方法。在这些 EOs 中，中国肉桂 EO 显示出最佳抗菌活性。牛至精油（OEO）和百里香 EO 也表现出抗菌效果，尽管 OEO 对 Curtobacterium flaccumfaciens 更有效。使用肉汤微量稀释法计算最小抑制浓度（MIC）和最小杀菌浓度（MBC）。Pseudomonas syringae pv. glycinea 的 MIC 和 MBC 分别为200和280 ppm。与标准化学品如福美双相比，这被认为是有效的抗菌处理。尽管其他 EOs 表现出抗菌活性，但它们需要更高剂量才能达到相同效果。进一步评估中国肉桂和牛至 EOs 对大豆种子和植物的植物毒性，表明这些 EOs 在一定程度上使用是安全的。高达0.5%时，种子和叶片中未观察到植物毒性。超过此值，它们开始表现出可见的植物毒性效应和种子萌发显著降低。来自 Thymus vulgaris（百里香）、Satureja montana 和 Mentha pulegium 的 EOs 也对 P. syringae 的各种致病变种显示出有效抗菌活性，包括导致细菌性疫病和溃疡病的那些。对于百里香 EO，植物毒性限制保持为1.76 mg/mL，并且不抑制种子萌发。相反，它减少了细菌对种子的影响，改善了萌发，并降低了病害风险；植物生长参数和土壤微生物组保持安全。富含香芹酚的油，如来自 Satureja montana 的油，被观察到提供双重保护，抑制细菌生长同时触发植物防御机制。

**6.2.2. EOs 对青枯菌（Ralstonia solanacearum）**

第二重要的植物病原细菌是土传病原体 Ralstonia solanacearum，根据全球病害威胁模式和相关经济损失，被认为是最具破坏性的细菌。该病害侵入维管组织，地上部分开始枯萎，受感染植物最终死亡。Paret 等人观察了来自 palmarosa（Cymbopogon martini）、lemongrass（C. citratus）和 eucalyptus（Eucalyptus globulus）的三种 EOs 作为潜在生物熏蒸剂对抗 Ralstonia solanacearum race 4 的效果，该菌导致食用姜（Zingiber officinale）的细菌性枯萎病。早些时候，甲基溴被用于控制这种破坏性病原体，但当蒙特利尔议定书生效时，根据美国环境保护署（USEPA）法规，需要研究有效的替代品。EOs 被测试用于对抗各种有害植物病原体，并观察到更好的结果，但本研究是首次对 R. solanacearum race 4 菌株进行的研究，尽管 R. solanacearum race 1 菌株已使用 palmarosa 和 lemongrass 的 EOs 在0.04%和0.07% v/v 下对番茄植物进行研究，显著降低了病原体种群。Palmarosa（Cymbopogon martini）、lemongrass（C. citratus）和 eucalyptus（Eucalyptus globulus）油首先以1:1比例在 Tween-20中乳化，稀释至0.04%、0.07%和0.14% v/v，然后加入改良 SMSA 琼脂中，在48–72小时后定量 Ralstonia solanacearum race 4 的生长。EO 处理后，使用活/死 BacLight 试剂盒评估 Ralstonia solanacearum race 4 细胞的活力，该试剂盒将活细胞染成绿色（Syto9），死细胞染成红色（碘化丙啶）。在未处理对照中，约95%的细胞在4和10小时处理后均呈现活（绿色），而热杀死的细胞显示100%红色染色，确认膜损伤。在三种 EOs 中，palmarosa（Cymbopogon martini）和 lemongrass（C. citratus）与 eucalyptus（Eucalyptus globulus）相比高度有效。在0.04%和0.07%下，桉树油最初在4小时将活细胞减少至85%和80%，但到10小时活力恢复至95%以上，表明抑菌效应和潜在再生长，在0.14%下，它导致超过95%细胞死亡。相反，palmarosa 和 lemongrass 油在所有测试浓度（0.04%、0.07%和0.14%）下在两个时间点均导致超过95%死细胞，完整细胞较少，大量细胞碎片，表明 EOs 通过细胞破裂的杀菌作用。体外测定后，选择 palmarosa 和 lemongrass 油进行盆栽实验以进一步验证结果，R. solanacearum 侵染的盆栽介质（初始接种量约6–7 log CFU/g）在0.25、2和5 L 盆中，密封7天，采样前通风3天。在0.25 L 盆中，两种油在所有浓度下均根除可检测细菌（palmarosa 完全；lemongrass 在≥0.07%）。在2 L 盆中，在0.07%和0.14%下发生根除，在0.04%下减少至约5 log CFU/g。在两个实验的5 L 盆中，两种油在所有浓度下均消除病原体。对照（单独 Tween-20或单独覆盖）减少种群约2 log 单位，但未处理对照保持高水平，桉树未在此测试 due to 先前无效。在5 L 盆中，种植后150–180天，姜生长参数（分蘖：每盆1–4.7；高度：37–68 cm；叶：每分蘖13.5–22.7）和根茎产量（每盆86–222 g）在所有油处理和無病原体对照中相当，没有植物毒性证据。侵染对照因枯萎病没有产出。结果表明，使用 palmarosa 和 lemongrass 的 EOs 在体外和盆栽介质中抑制 R. solanacearum race 4 菌株，并在温室试验中降低病害发生率和损害。因此，这些植物 EOs 可能有效用于治疗有细菌性枯萎病史的食用姜田。在中国研究人员最近进行的一项聚焦微囊化以增强功效的研究中，评估了10种 EOs 对细菌的抗菌潜力。Jishui Lianxing Spice Oil Co. Ltd.（中国建）供应了樟脑、月桂、蒿、薰衣草、薄荷、肉桂、柠檬、柠檬胺、八角茴香和茶树 EOs。肉桂 EO 在0.1 mg/mL 下观察到约60%抑制；GC–MS 分析发现这种活性是由于较高浓度的肉桂醛（74.42%）。EC₅₀ 在五个细菌 race 中范围为0.03至0.071 mg/mL，最小杀菌浓度（MBC）为0.09至0.23 mg/mL。RS-5菌株中生物膜形成在2.0 mg/mL 下 reduced 高达69.08%，可能通过细胞膜破坏和刚性增加。为了克服 EO 挥发性和增强实际生物控制应用，采用了一种新型微囊化策略，使用海藻酸钠和壳聚糖作为壁材料的复合凝聚，通过响应面方法优化，在4.35:1核心-壁比、0.15:1壳聚糖：海藻酸钠比和0.95 wt%氯化钙条件下实现87.32%包封效率和54.41%负载能力，产生平均粒径870.4 μm 的微胶囊，通过 FT-IR 和激光衍射分析确认。这种方法提供持续释放，在100°C 下6小时内仅44.53% EO 损失，遵循 Korsmeyer–Peppas 动力学（Fickian 扩散），并在室温下7天后保持显著熏蒸抗菌活性（MBC 0.06?0.44 mg/mL），将其定位为一种创新、生态友好的替代品，用于 valorising 植物废物和管理 R. solanacearum，与传统化学熏蒸剂相比。

**6.2.3. EOs 对根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）**

第三重要的细菌病原体是导致冠瘿病的根癌农杆菌，影响双子叶植物如果树和葡萄藤。从 Jinarome（韩国京畿道）和 Oshadhi Ltd.（德国）购买了属于10个不同被子植物科（如 Apiaceae、Rutaceae、Pinaceae、Cupressaceae、Poaceae、Burseraceae、Fabaceae、Lauraceae、Annonaceae 和 Magnoliaceae）的约50种油，研究其抗菌效果。GC–MS 分析能够鉴定任何挥发油的主要生物活性成分后，发现三种 EOs 对 A. tumenefaciens 有效，表明 Cinnamomum verum（肉桂树皮）EO 表现出最强活性，在10 mg/纸片下抑菌圈为1.50 cm，优于其他如 Cuminum cyminum（1.04 cm）、Michelia alba（0.83 cm）和 Cymbopogon giganteus（0.71 cm）。肉桂树皮油富含生物活性成分，如反式肉桂醛（52.26%）、丁香酚（21.87%）、乙酸肉桂酯（5.05%）、芳樟醇（4.99%）、β-石竹烯（4.93%）、p-伞花烃（2.08%）、1,8-桉叶素（1.91%）、α-蒎烯（0.87%）、α-葎草烯（0.69%）和 α-水芹烯（0.39%）。进一步分析所有上述成分和反式肉桂醛的九种同源物表明，水杨醛具有更高的熏蒸活性，在5 mg/纸片下抑制面积为2.80 cm，在0.625 mg/纸片下为1.73 cm。氢化肉桂醛和反式肉桂醛也有效，尽管接触抗菌测定显示反式肉桂醛具有较低的最小抑制浓度（MIC）约200 μg/mL， compared with 肉桂油（250 μg/mL）、肉桂醇（350 μg/mL）和丁香酚（650 μg/mL）。这些油的功效归因于官能团，如醛侧链和这些生物活性成分的羟基位置。为了确定作用模式，使用共聚焦激光扫描显微镜。用2′，7′-二氯荧光素二乙酸酯染色细菌，使用 SYTO9和碘化丙啶等染料评估细胞膜完整性，发现处理细菌产生更多活性氧（ROS），表明导致细胞死亡的损伤。通过 RNA 测序处理样品，发现反式肉桂醛共有56个基因（29个下调，27个上调）和160个水杨醛基因（43个下调，117个上调）差异表达。基因集富集分析显示，与 ATP 合成（例如，质子转运和 NADH 脱氢酶）、铁离子稳态和 ROS 防御机制（如肠杆菌素生物合成相关基因）相关的基因下调，而谷胱甘肽和 L-谷氨酸途径上调用于应激响应。根据建议的机制，质子输出减少降低细胞内 pH，增加亚铁溶解度以加速芬顿反应，并产生羟基自由基，压倒受损的防御，损伤膜并杀死细菌。这些发现表明肉桂衍生化合物可能是最佳替代品，对生态系统没有任何有害影响，因为对于这种主要植物病原细菌，仍然只有有限的化学控制如铜或抗生素。

**6.2.4. EOs 在细菌病原体间的比较评价**

对 Pseudomonas spp.、Ralstonia solanacearum 和 Agrobacterium tumefaciens 研究的比较评估表明，EOs 的抗菌活性取决于测试的油、细菌目标和实验条件。对 Pseudomonas savastanoi pv. glycinea 和 Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens，中国肉桂、牛至和百里香油显示出活性，尽管它们的相对有效性在细菌病原体间变化；报道的植物毒性发现也表明油的植物保护适用性取决于其浓度。对于 R. solanacearum，palmarosa 和 lemongrass 油在体外产生大量细胞死亡，并在盆栽实验中减少细菌种群，而桉树油在较低浓度下显示出较弱效果和随时间细菌恢复的证据。肉桂油微囊化研究进一步表明制剂可以影响持续释放和抗菌性能，尽管其结果应与未配制油的结果区分开。对 A. tumefaciens，肉桂树皮油在比较的油中显示出最大抑制，而单个成分的测试鉴定反式肉桂醛和水杨醛为活性化合物；显微镜和基因表达分析也提供了与处理相关的细胞应激和损伤证据。这些发现共同表明 EO 活性在细菌病原体间并不均匀，化学组成和递送策略都是重要考虑因素。然而，研究采用了不同的评估方法，包括 MIC/MBC 测定、抑菌圈测量、细胞活力测定和病原体种群计数。因此，它们的数值结果不能直接比较为等效的效力度量。此外，证据范围从实验室测定到盆栽或植物实验，并未建立所有三个细菌组的可比田间功效。未来研究应优先标准化测定、适当的植物毒性评估和温室和田间条件下的验证，以提高可重复性并阐明 EOs 用于细菌病害管理的实际潜力。

**6.3. EOs 对昆虫及相关病害的生物活性**

**6.3.1. EOs 对棉铃虫（Helicoverpa armigera）**

对各种作物造成严重损害的昆虫害虫是棉铃虫。主要寄主植物包括棉属（Gossypium）、鹰嘴豆（Cicer arietinum）。它是一种全球广泛分布的昆虫害虫，每年造成超过30亿美元的重大经济损失。据估计，约128个国家受此昆虫害虫影响，包括亚洲、欧洲和澳大利亚等主要大陆，最近已扩展到南美洲。这种多食性害虫可感染近181种植物，具有高繁殖力、强迁移能力（高达2000公里）和快速繁殖率，每年完成4–6代。由于这种能力，它们对其对应物构成严重威胁。H. armigera 偏好大豆和棉花，在这些经济重要作物的营养和生殖阶段都更具破坏性。成年 H. armigera 蛾每天飞行250公里的能力帮助它们迁移并将破坏扩展到新田地的远距离。它还能够与 H. zea 杂交，可能导致更具适应性和更难调节的种群。由于对多种农药，特别是拟除虫菊酯和有机磷的抗性，管理努力更加困难。在过去二十年中，广泛研究评估了 EOs 作为对抗各种病原体和害虫的有前景替代品的功效。Liao 等人列举了茶树油（Melaleuca alternifolia）的潜在生化效应和杀虫特性。该 EO 在24小时内对 H. armigera 表现出显著拒食接触（AFC₅₀ = 8.93 mg/mL）和幼虫 LD₅₀（50.28 μg/幼虫）活性。它对 H. armigera 表现出显著的拒食和杀虫特性。使用 GC–MS 分析，确定 M. alternifolia EO 的化学组成含有10种主要生物活性成分，其中 terpinen-4-ol（40.09%）最普遍。其他对昆虫害虫有效的成分包括 γ-萜品烯、α-萜品烯、α-松油醇、α-蒎烯、萜品油烯和1,8-桉叶素。测试了 H. armigera 三龄幼虫的拒食活性。观察到昆虫害虫的取食模式和行为被 EO 浓度（AFC₅₀）8.93 mg/mL 阻止。更强的抑制活性归因于茶树油的主要成分 terpinen-4-ol（40.09%），其 AFC₅₀ 为4.62 mg/mL。以40 mg/mL 局部施用 EO，观察到剂量依赖性死亡率，72小时内约90%幼虫死亡率，LD₅₀ 值从24小时的50.28 μg/幼虫到72小时的29.10 μg/幼虫，此外，乙酰胆碱酯酶（AChE）、谷胱甘肽 S-转移酶（GST），负责神经和解毒活性的两种主要酶被用于评估 EO 的生化效应。48小时后，EO 处理以剂量和时间依赖性方式降低酶活性。这种酶抑制影响神经功能和解毒途径，被发现削弱昆虫并最终导致昆虫害虫死亡，如所观察到的油的烃成分具有生物活性，但含氧基团（如羟基或醛化合物，例如 terpinen-4-ol 和 α-松油醇）的成分在拒食生物活性方面更有效，表明特定化学结构对生物功效至关重要。尽管 EO 组成随地理来源和环境条件等因素变化，但 M. alternifolia 的富含 terpinen-4-ol 的化学型被确定为特别有前景用于进一步开发。本研究建议使用 M. alternifolia EO 或其活性成分来配制针对 H. armigera 的新型天然杀虫剂或拒食剂，以克服农药抗性并最小化非靶标效应。需要更多研究来充分实现这些益处。

**6.3.2. EOs 对烟粉虱（Bemisia tabaci）**

损害主要蔬菜作物（如番茄和棉花）的第二大害虫是烟草粉虱，也称为甘薯粉虱（Bemisia tabaci），一种广泛分布的昆虫害虫。它是一种韧皮部取食昆虫，历史上已知具有许多生物型或寄主 race。最近的分子证据表明，这种害虫至少有24种形态相同的物种，分为11个高级遗传支系。但这种形式的多样性并未反映在物种形态中；只有分子工具才能在不同物种之间划线。不仅在分类学水平上，而且在这种害虫的生物控制中。Li 等人选择了两种芳香植物，如 Thymus pulegioides（'百里香'）和 Artemisia absinthium（'苦艾'），并测试了 EOs 对 B. tabaci MED/Q 也称为生物型 Q 的潜在驱避效果，该生物型在世界许多地区流行，严重损害作物并造成经济损失，特别是在中国和印度等国家。在 Y-管嗅觉计测试中，发现两种 EOs 在高剂量下均表现出驱避活性。EOs 的驱避特性归因于生物活性成分，如香芹酚（13.43%）、p-伞花烃（10.85%）和百里香酚甲醚（7.45%；来自百里香），以及(?)-β-蒎烯（27.88%）和芳樟醇（23.41%；来自苦艾）。在高剂量下，近80%的粉虱避开嗅觉计臂。接触毒性测定显示应用油（0.5 mL/L）的最佳结果，百里香和苦艾 EOs 的成年粉虱死亡率在20小时后分别达到84%和80%。由于对化学杀虫剂高度耐受和抗性，EOs 不断被测试对抗 Bemisia tabaci 的各种生物型。在最近的一项研究中，评估了对抗中东-小亚细亚1（MEAM1），也称为生物型 B，和地中海（MED），也称为生物型 Q 的控制策略。使用了来自 P. marginatum 和 Mansoa alliacea 的 EOs。两种油均有效控制害虫，B. tabaci 若虫对 P. marginatum（PM-EO）和 Mansoa alliacea（MA-EO）的 LC₅₀ 分别为9.39 μL/mL 和10.99 μL/mL。LC₉₀ 需要更高剂量的 EO，观察到 P. marginatum（PM-EO）为20.79 μL/mL，Mansoa alliacea（MA-EO）为22.25 μL/mL。EO 还表现出杀卵效果，特别是在 LC₉₀ 下；卵孵化相对于对照减少至约50%。在 LC₉₀ 下的棉花植物中，PM-EO 与未处理对照相比阻止害虫定殖约75%，两种 EOs 均有效减少粉虱建立。即使在温室设置中，两种 EOs 在 LC₉₀ 下对若虫达到90%功效。结果与常规参考杀虫剂 cyantraniliprole 的結果在统计上相当。GC–MS 分析揭示了主要生物活性成分，PM-EO 中的(E)-甲基丁香酚和(Z)-甲基丁香酚，以及 MA-EO 中的二烯丙基三硫化物加二烯丙基二硫化物；杀虫或驱避特性可归因于这些化合物。因此，本研究表明两种 EOs 在所有昆虫生命阶段均发挥直接（致死）和间接（亚致死，如减少繁殖和定殖）效应。这可能是未来控制这种主要破坏性昆虫害虫的绿色解决方案。Peres 等人通过两种不同方法评估了 EOs 对 B. tabaci 中东小亚细亚1生物型 B 的杀虫特性。一种是未配制 EO，另一种是纳米包封 EO，来自从野外收集的 Xylopia aromatica 叶和果实提取的油。纳米包封使用聚-ε-己内酯（PCL）纳米颗粒通过纳米沉淀/溶剂置换方法实现，具有高包封效率和颗粒稳定性。它能够抵抗紫外线诱导的降解并在高浓度下降低植物毒性。两种 EO 形式均能够显著减少豆叶上的粉虱卵数（高达98.4%功效）。使用纳米包封油还有其他优势，因为它们提供逐渐释放，可以延长生物活性而不失去 EO 的主要挥发性生物活性成分。基于各种综合害虫管理（IPM）计划中的广泛研究，这种方法可能是农业中控制粉虱的最佳替代品。

**6.3.3. EOs 对二斑叶螨（Tetranychus urticae）**

二斑叶螨是一种蛛形纲动物，对园艺作物如草莓和主要蔬菜作物如番茄和普通豆造成损害。拥有超过250个植物科的1000多种寄主植物，这种昆虫害虫由于广泛应用而对常规杀虫剂产生抗性，使管理更加复杂。对更好、更可持续解决方案的需求引导我们走向 EOs。取食机制首先破坏叶片的叶肉细胞，从而以其细胞质为食。这种损害导致寄主植物叶片脱落和坏死。螨虫通过刺穿叶片叶肉细胞并以细胞质为食造成吸汁损害，导致植物广泛的细胞和组织坏死，在某些情况下叶片脱落，最终影响作物质量和产量。Zhu 等人研究了众多 EOs 的杀虫潜力。从市场购买了约38种 EOs，并分析了它们对 Tetranychus urticae 的杀螨和产卵抑制效果。其中13种 EOs 被鉴定为潜在杀螨剂。分析了购买的 EOs 的致死和抑制效果，对不同时间间隔（处理后6–72小时）雌螨产卵的影响。为此，使用了浸叶生物测定。柠檬 EO 在72小时后表现出深刻效果，最高死亡率（LC₅₀ 低至2.310 μL/mL），其次是鼠尾草、广藿香、乳香、香茅、palmarosa 和牛至植物的其他油。柠檬和鼠尾草 EO 的死亡率高达81.67%。死亡率增加与 EO 暴露时间增加相关。此外，18种 EOs 的产卵抑制显著。在这方面，柠檬 EO 也有效，显示100%抑制。其他 EOs，如鼠尾草、乳香、丁香、香茅、牛至、没药、黑胡椒、palmarosa、广藿香和天竺葵，也表现出高于50%的产卵抑制率。尽管黑胡椒、丁香、没药和牛至等 EOs 的显著抑制率较低，但它们仍足以阻止昆虫害虫产卵。相反，茉莉、松针和百里香等 EOs 能够刺激成年雌螨产卵。本研究将 EOs 描述为复杂的多组分系统，具有多种神经递质和解毒酶作用机制，从而降低抗性并提供更广泛的种群抑制方法。提到了使用包封技术，如纳米乳和 β-环糊精包合物，以提高有效性，因为这些可以稳定和增强 EO 功效，如其他工作中所报道。为了更好的田间性能和抗性控制，建议制剂和与常规杀虫剂的协同处理。为了管理当前和未来世代的 T. urticae 同时减少对合成农药的依赖，该研究文章为开发植物杀螨剂提供了坚实的理论基础，重点关注选择具有高致死率和强产卵抑制的 EOs。

**6.3.4. EOs 在昆虫和螨类害虫间的比较评价**

对 Helicoverpa armigera、Bemisia tabaci 和 Tetranychus urticae 的研究揭示了不同害虫群体对 EOs 的独特生物响应，包括拒食活性、接触毒性、驱避性、杀卵效果、杀螨活性和产卵抑制。然而，响应取决于目标害虫、油的化学组成、使用的浓度和生物测定。茶树油及其主要成分 terpinen-4-ol 对 H. armigera 表现出拒食和杀虫活性，观察到的 AChE 和 GST 活性变化提供了可能影响神经和解毒相关过程的证据。在 B. tabaci 研究中，测试了百里香和苦艾油的驱避和接触毒性，以及来自 Piper marginatum 和 Mansoa alliacea 的油对若虫、卵孵化和温室定殖的影响。Xylopia aromatica 的研究还表明，纳米包封可以改善 EO 处理的递送和持久性，并在测试条件下降低植物毒性。对 T. urticae 的杀螨或产卵抑制活性在几种油中观察到，但一些油对产卵的刺激表明生物响应并不总是抑制性的，需要仔细评估。结果不应被解释为 EO 效力的直接排名，因为各种研究中使用了不同的终点，包括死亡率、LC₅₀ 或 LD₅₀ 值、驱避性、拒食活性和产卵抑制。此外，证据在实验设置中混合：温室评估已报道用于针对 B. tabaci 的选定处理，而 H. armigera 和 T. urticae 的发现主要基于实验室生物测定。因此，受控条件下的功效不能作为可靠田间性能的保证。因此，未来工作应集中在标准化剂量-响应测定、非靶标效应和植物毒性评估以及温室和田间条件下的验证。这样的工作将有助于建立基于 EO 处理的繁殖性、实用性和适用于纳入可持续害虫管理计划。

**6.4. EOs 对植物寄生线虫及相关病害的生物活性**

**6.4.1. EOs 对南方根结线虫（Meloidogyne incognita）**

在全球农业系统中，特别是在热带和亚热带农业气候区，Meloidogyne incognita 被认为是按全球年度作物总损失计最具破坏性的寄生线虫。估计损失约1570亿美元，这种微观实体对全球农业部门产生深远影响。广泛的寄主植物使其对农民既是挑战也是威胁。通过形成根结的根部寄生导致显著作物损失和降低市场价值。由于商业可用的杀线虫剂对土壤肥力和整个生态系统构成严重威胁，对替代品的需求正在增长。许多研究检查了 EOs 在世界各地农业领域调节有害化学物质的效果。过去，土壤熏蒸剂如甲基溴被广泛使用，但后来因对人类和环境健康的高风险而被禁止。对具有最小毒性的广谱替代品的需求导致各种研究人员广泛研究使用 EOs 控制根结线虫。在他们的工作中，Fanelli 等人关注 EOs 对抗 M. incognita 的一个有洞察力的方面。他们阐明了两种 EOs，即 Cinnamomum zeylanicum、Citrus aurantium 和化学杀线虫剂 oxamyl 的分子机制，并评估了 M. incognita 幼虫（J2）在不同剂量和暴露下的死亡率。Cinnamomum zeylanicum 和 Citrus aurantium EOs 在不同剂量和时间点影响线虫在不利条件下生存的关键基因的表达。通过 qPCR 研究了负责运动、化学感受和角质层保护的四个不同基因：Mi-ace-1 和 Mi-ace-2，参与线虫运动；Mi-hsp90，参与对生物和非生物胁迫的响应；和 Mi far-1，参与调节寄主易感性。特别是，与运动（Mi-ace-1、Mi-ace-2）和角质层保护（Mi-far-1）相关的基因在亚致死浓度下被研究以阐明其作用机制。在亚致死剂量（0.78 μg/mL）和短持续时间（2和4小时）下，两种 EOs 均诱导 Mi-ace-1 和 Mi-ace-2 的丰富表达，这是线虫运动和神经通讯的重要基因。但暴露2小时后，Mi-ace-1 表达在 C. zeylanicum 油下增加约3.4倍，在 C. aurantium 下增加2.7倍，而 Mi-ace-2 表达在两种油下均翻倍。然而，4小时后，这些运动基因的表达返回或低于基线水平，表明与化学杀线虫剂 oxamyl 相似的短暂神经毒性效应，尽管 oxamyl 的效果更强更持久。调节角质层形成和保护线虫免受外部因素影响的基因 Mi-far-1 在对 C. zeylanicum EO 处理中表现独特。Mi-far-1 基因呈剂量依赖性增加，2小时后增加2.3倍，4小时后增加4.7倍。C. zeylanicum 油的这种上调可能具有足够毒性以促使基因保护免受其有害影响。此外，C. zeylanicum EO 通过上调 Mi-ace 基因有效诱导早期神经毒性。C. aurantium 油相对效果较差，分子响应短暂；因此，观察表明 C. zeylanicum 油与 C. aurantium 相比是更有效和快速起效的生物杀灭剂。这可以为未来靶向杀线虫剂的设计铺平道路。EOs 中单个萜烯的作用模式因其独特化学结构而异，这决定了它们与生物靶标的相互作用。Sarri 等人提出了 EO 成分发挥杀线虫效果的几种机制，包括破坏线虫细胞膜完整性、干扰神经传递和其他机制。

**6.4.2. EOs 对爪哇根结线虫（M. javanica）**

M. javanica 也在热带农业气候区流行，感染具有巨大经济重要性的主要植物物种。对番茄和茄子等主要蔬菜作物构成挑战。Krif 等人最近分析了一些 EOs 如鼠尾草（Salvia officinalis）、大西洋雪松（Cedrus atlantica）、（Warionia saharae）和金盏花（Calendula officinalis）对 M. javanica 的杀线虫潜力。该研究展示了体外和体内实验，使用各种 EO 浓度范围从50、100、200、400和800 μl/L 来研究卵孵化和幼虫（J2）死亡率。以剂量和时间依赖性方式，EOs 能够在体外显著减少卵孵化并增加 J2 死亡率，C. atlantica、C. officinalis 和 W. saharae 在最高剂量下实现>80% J2 死亡率，而 S. officinalis 最有效抑制卵孵化（至20%），这些 EOs 与标准如商业大蒜源杀线虫剂（NemGuard）和对照一起测试。S. officinalis 有效减少根瘿、卵块和每根卵数，而 W. saharae 在温室条件下实现土壤中 J2 的最大减少。植物生长参数也正相关并改善芽和根长，S. officinalis 导致根生长增加高达86%，功效等于或超过 NemGuard。因此，该文章支持使用 EOs 进行番茄线虫管理，并进一步广泛田间应用和成功试验。

**6.4.3. EOs 对球胞囊线虫和异皮线虫（Globodera 和 Heterodera 物种）**

Faria 和 Vicente 在2021年5月3–17日举行的第一届国际农学电子会议上展示了他们的工作，讨论了使用 EOs 作为有前景的杀线虫剂对抗胞囊线虫 Globodera 和 Heterodera。它们由于在土壤中的持久生存而影响马铃薯、谷类和大豆的作物生产。管理也变得困难和具有挑战性，因为它们对常规化学控制策略产生抗性，在世界不同地区造成严重经济损失，估计显示在欧洲 PCN 导致马铃薯产量损失估计为2.2亿欧元/年，在东非（肯尼亚）马铃薯损失约1.27亿美元/年，潜在产量40吨/公顷中仅9.9吨/公顷。Faria 和 Vicente 的工作报道了使用来自10种不同植物物种的 EOs 对 G. rostochiensis 进行的生物活性，如 Allium sativum、Azadirachta indica、Cinnamomum camphora、Cymbopogon martinii、Eucalyptus globulus、Linum usitatissimum、Ocimum basilicium、Salvia officinalis、Tagetes erecta 和 Thymus vulgaris。尽管报道在各种研究中使用了10种植物，但 Allium sativum、Eucalyptus globulus 和 Salvia officinalis 显示出最高抑制率。EOs 被报道对抗 H. avenae、H. cajani、H. schachtii 和未定义的 HET 物种。二十种植物物种被用作 EO 提取来源，主要来自禾本科和唇形科，在超过32个生物测定中。最高活性观察到来自 Hyssopus cuspidatus、Kaempferia galanga、Mentha canadensis、Ocimum basilicum 和 Valeriana amurensis 提取的 EOs。这些 EOs 对 J2 幼虫表现出 EC₅₀ 值范围为0.09至0.48 mg/mL。对于谷类和大豆胞囊线虫，Heterodera spp. 如 H. avenae、H. cajani 和 H. schachtii，测试了约20种植物的 EOs。Hyssopus cuspidatus、Kaempferia galanga、Mentha canadensis、Ocimum basilicum 和 Valeriana amurensis 显示出较高活性，对 J2 的 EC₅₀ 值范围为0.09至0.48 mg/mL。EOs 的效果始终归因于其主要生物活性分子。报道了肉桂酸乙酯、对甲氧基肉桂酸乙酯、异戊酸、反式肉桂醛和 α-松油醇的活性。对甲氧基肉桂酸乙酯，一种苯丙素酯，EC₅₀ 值低于商业杀线虫剂 fosthiazate，是最有效的 EO 成分。异戊酸和 α-松油醇，高活性化学品，是含氧的芳香化合物；高电负性成分被认为是例外。除了危害较小外，这些 EO 成分对动物的危险较小，如大鼠喂养研究所示。

**6.4.4. EOs 在植物寄生线虫间的比较评价**

对 Meloidogyne incognita、Meloidogyne javanica 和 Globodera 和 Heterodera 属胞囊线虫的综述研究表明，EOs 有可能影响植物寄生线虫发育的多个阶段。然而，报道的响应因线虫物种、油组成、暴露条件和评估的生物终点而异。对 M. incognita，Cinnamomum zeylanicum 和 Citrus aurantium 油的研究检查了幼虫死亡率和与线虫生存和应激响应相关基因表达的变化。报道的分子响应提供了机制证据，尽管基因表达变化不应被视为等同于线虫抑制或作物保护的直接测量。对 M. javanica，鼠尾草、大西洋雪松、Warionia saharae 和金盏花油的评估包括体外和温室实验。油在观察到的效果上不同：一些在体外产生高 J2 死亡率，鼠尾草特别有效减少卵孵化和根相关参数，W. saharae 在温室条件下产生土壤 J2 种群的最大减少。这些结果表明油的表现可以取决于生命阶段和检查的响应变量，而不是由单一杀线虫活性度量代表。对于胞囊线虫，引用的工作报道了选定油对 Globodera rostochiensis 和几种 Heterodera 物种的活性，报道的有效油和 EC₅₀ 值在目标生物和测定间变化。然而，手稿中描述的胞囊线虫证据不能直接与根结线虫的实验室和温室证据比较，应根据报道的研究设计和终点解释。总的来说，这些发现表明 EOs 可能影响线虫生存、孵化、繁殖相关参数和土壤中种群，但它们并未建立跨线虫分类群的统一响应。研究间的数值比较应谨慎进行，因为浓度单位、暴露持续时间、线虫生命阶段、测定程序和测量终点的差异可以显著影响结果。此外，来自体外测定或温室实验的证据本身不能证明田间条件下的可靠性能，其中土壤性质、微生物活动、挥发和与寄主植物的相互作用可能改变暴露和功效。因此，进一步工作应优先标准化剂量-响应方法、评估植物毒性和对非靶标土壤生物的影响以及重复的温室和田间验证。这些步骤对于确定报道的杀线虫效果是否可重复并可以转化为综合线虫管理的实际组成部分是必要的。

**6.5. EOs 对采后病原体及病害的生物活性**

**6.5.1. EOs 对胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）**

Colletotrichum gloeosporioides 在各种园艺水果上引起病变，包括苹果、木瓜、芒果、橙、鳄梨、茄子、辣椒、石榴、番茄和香蕉。它们引起病变，表现为黑斑、坏疽和腐烂。各种 EOs 被用于对抗该病害；分析了最低抑制浓度。Poliomintha longiflora 墨西哥牛至油，通过水蒸气蒸馏提取，显示 MIC 为1.0 g/L。Cid-Pérez 等人使用迷迭香（Rosmarinus officinalis）、薄荷（Mentha piperita）、香茅（Cymbopogon citratus）、茴香（Pimpinella anisum）、茶树（Melaleuca alternifolia）和肉桂（Cinnamomum zeylanicum），在木瓜上进行体外和原位应用，显示 MIC 为100 μL/mL。在鳄梨中，薄荷油（Mentha piperita Willd.）、香薄荷油（Satureja khuzistanica Jamzad.）、百里香油（Thymus daenensis Celak.）、肉桂油（Cinnamomum zeylanicum Blume.）、薰衣草油（Lavandula angustifolia Mill.）通过水蒸气蒸馏提取并在体外和原位分析，显示 MIC 为2000 μL/L。此外，为了提高 EOs 的功效，它们与壳聚糖涂层结合，有效 EOs 如 Ruta graveolens EO（Chi+REO）在番石榴上以500–1500 μg/mL，减少微生物腐烂和病变面积高达70%，同时保持稳定性和消费者接受度近12天。在木瓜中，相同的处理以相同的500–1500 μg/mL 剂量应用，减少分生孢子萌发并保持稳定的果实质量，而不负面影响感官特性。使用壳聚糖和 Mentha x villosa Huds 或 M.piperita L. EO（Chi + MVEO）（Chi + MPEO），剂量为 Chi：5 g/L，MVEO：0.6、1.2 mL/L MPEO：0.6、1.2 mL/L。在这些涂层后，木瓜在冷藏期间显示较少的果实成熟，较小的理化变化，并且对消费者可接受性没有影响。彻底的机制研究、可变气候情景下的优化、制剂稳定性和实际验证以使种植者、包装者和出口商采用。涂层、EOs/提取物和稳健生物控制剂的集成、可扩展组合，针对寄主、病原体种群和储存链，显示出强大潜力替代或补充杀真菌剂，延长保质期并符合消费者和环境目标。

**6.5.2. EOs 对指状青霉（Penicillium digitatum）**

柑橘果实中最常见的采后病害之一是由 Penicillium digitatum 引起的绿霉病，一种腐生真菌病原体，在储存和运输过程中容易损害柑橘果实。它可导致果实重大经济损失，如果未经适当控制剂处理，损失高达90%，主要影响世界热带、亚热带和干旱农业气候区。对杀真菌剂的抗性增加和其他环境限制导致寻找可持续替代品。P. digitatum 是一种坏死营养型伤口病原体，主要使用浸解酶定殖植物组织。它需要受损的果皮才能进入植物组织。有趣的是，P. digitatum 表现出高度寄主特异性，尽管这种有些非特异性的感染模式，但未被鉴定为柑橘果实以外的其他病理系统中的"自然发生"。由于植物的天然特性和消费者对更好食品保鲜技术的需求，对植物 EOs 的兴趣大幅增加。植物产生大量次生代谢物，显示出对真菌感染的潜在功效。本工作评估 EOs 对柑橘中 Penicillium digitatum 的抗真菌特性，评估形态影响，并确定最有效的油。Zulu 等人使用了广藿香（Pogostemon cablin）、洋甘菊（Matricaria chamomilla）、雪松（Cedrus deodara）、玫瑰（Rosa damascene）、茼蒿（Glebionis coronaria）、莳萝（Anethum graveolens）、香根草（Chrysopogon zizanioides）、蜜蜂花（Melissa officinalis）、niaouli（Melaleuca quinquenervia）、牛至（Origanum vulgare）、茶树（Melaleuca alternifolia）、百里香（Thymus vulgaris）、香草（Vanilla fragrans）、依兰（Cananga odorata）和肉桂（Cinnamomum verum），从中国上海 Huien International Business Co. Ltd. 购买。在这15种 EOs 中，肉桂、广藿香、香根草、莳萝、牛至、依兰和洋甘菊显示出对 P. digitatum 的良好功效。肉桂（Cinnamomum verum）最有效抑制真菌的孢子形成和生长，EC₅₀ 值为0.424 μL/mL，是其他 EOs 中最低的，其次是广藿香（0.513 μL/mL）、香根草（0.612 μL/mL）和洋甘菊（1.849 μL/mL），分别减少孢子形成（86.02%）、（82.73%）和（79.04%）。GC–MS 分析量化了主要生物活性成分的水平和浓度。肉桂油含有最高量的顺式-2-甲氧基肉桂酸（51.21%），其次是肉桂醛（39.78%）和肉豆蔻酸异丙酯（2.60%）。广藿香 EO 有广藿香醇（28.22%），以及 δ-愈创木烯（18.42%）和 α-愈创木烯（14.97%）。洋甘菊油主要由异丁酸苯乙酯（42.47%）和乙酸芳樟酯（22.94%）组成。香根草油的特征是较低水平的 isolongifolene（11.05%）和8 α,13-环氧 labd-14-en-3-one（10.41%）。每种 EO 的化学组成明显不同。为了观察 EO 对 Penicillium digitatum 形态的影响，使用低温扫描电子显微镜（cryo-SEM）阐明对照和 EO 处理样品之间菌丝形态的差异。EO 处理的菌丝被每种 EOs 以各种方式损伤。肉桂和洋甘菊导致真菌孢子的急性损伤和崩溃。广藿香和牛至导致菌丝断裂。香根草、洋甘菊和莳萝处理使菌丝收缩并阻止折叠并破坏末端菌丝分支和排列。此外，EOs 的应用改变真菌的总表面形态和刚性，这可归因于 EOs 化学成分与真菌细胞之间的酶相互作用。研究结果表明 EOs 有效用于对抗影响柑橘果实的 Penicillium digitatum 在采后管理中。

**6.5.3. EOs 对匍枝根霉（Rhizopus stolonifera）**

Rhizopus stolonifer 在世界范围内导致100多种水果作物的采后腐烂，包括最常消费的甜瓜、草莓和番茄。这些真菌的孢子无处不在，可通过气流传播，并在相对潮湿的大气中快速发展。因此，许多水果，包括 Allium、Ananas、Cucurbia、Fragaria、Lycopersicon、Solanum 等，变质。在南瓜中，病变首先变得水浸状，然后迅速软化，区域逐渐扩大。在木瓜中，病变不规则扩散，边缘水浸状，随后随着菌丝老化而变暗，伴有不愉快气味。在番茄中，随着伤口组织软化，内部液体开始渗出。各种水果的总体观察表明侵袭性真菌分解，可影响市场价值、储存和运输。综述阐述了各种化学控制方法对 Rhizopus stolonifera 的抑制效果，报道了标准杀真菌剂如化学处理、氯基溶液、氯化钙、水杨酸和过氧乙酸的效果。这些化学品显著降低病害发生率和病变大小。但一般限制是这些由于环境影响而不可持续使用。丁香 EO（Syzygium aromaticum L.）在200 μL/mL 下以剂量依赖性方式完全抑制 Rhizopus stolonifer 的菌丝生长和孢子萌发。这种生物活性归因于化学成分如丁香酚（79.4%）、乙酸丁香酯（9.2%）和异石竹烯（7%）。Mentha spicata L. EO 显示 MIC 和 MFC 分别为5和10 μL/mL。它将孢子萌发降低至95%，并阻止 Rhizopus stolonifer 感染的发生率。茴香 EO（Foeniculum vulgare Mill.）在800 μL/mL 下以剂量依赖性方式完全抑制真菌的生长和萌发，以茴香脑（75.15%）和葑酮（9.37%）为主要和次要生物活性成分。迷迭香油，Rosmarinus officinalis L. EO，含樟脑（15.1%）、马鞭草烯酮（14.3%）、α-蒎烯（13.6%）和1,8-桉叶素（11.8%），在1000 μL/L 下显示减少果实腐烂和完全抗真菌活性。随着对这些 EOs 及其靶向应用的未来研究，可以减少对合成杀真菌剂控制 Rhizopus stolonifer 感染的依赖。

**6.5.4. EOs 在采后病原体间的比较评价**

对 Colletotrichum gloeosporioides、Penicillium digitatum 和 Rhizopus stolonifer 研究的比较表明 EOs 有潜力抑制采后真菌病原体，尽管报道的效果因病原体、油组成、处理浓度和应用方法而异。对 C. gloeosporioides，几种油在体外和果实上显示抗真菌活性，而将 Ruta graveolens 和 Mentha EOs 掺入壳聚糖基涂层与减少真菌发展和维持果实质量及消费者可接受性相关，在报道的番石榴和木瓜研究中。这些发现表明涂层可能通过提供适合应用于收获农产品的递送系统而提供超出直接抗真菌活性的益处。对 P. digitatum，肉桂、广藿香、香根草、莳萝、牛至、依兰-依兰和洋甘菊油显示活性，肉桂油在引用研究中产生比较油中最低的报道 EC₅₀。Cryo-SEM 观察还揭示了处理后不同形式的菌丝和孢子损伤，表明效果在油间不相同。然而，报道的形态变化本身并不确立单一分子作用机制。对 R. stolonifer，丁香、留兰香、茴香和迷迭香油在测试条件下抑制真菌生长或孢子萌发。其报道的活性与不同的主要成分相关，包括丁香油中的丁香酚和茴香油中的茴香脑，说明研究用于采后病害管理的油的化学多样性。尽管有这些令人鼓舞的发现，数值结果不应用于建立跨三种病原体的直接效力排名。研究报告了不同的终点，包括 MIC、MFC、EC₅₀、菌丝生长抑制、孢子萌发、病变发展和果实腐烂，而处理浓度以不同单位表示。此外，来自体外测定的证据不一定预测果实上的性能，其中角质层、果实成熟度、储存温度、湿度和处理制剂可能影响 EO 可用性和抗真菌活性。壳聚糖涂层研究提供了基于果实的评估示例，但其结果不能自动推广到其他油、病原体或储存系统。因此，进一步研究应将标准化实验室测定与商业相关储存和运输条件下的重复果实试验相结合。还需要制剂稳定性研究、感官评估和评估对果实外观和质量的潜在影响。这样的调查将有助于确定基于 EO 处理的可重复性和实际适用性，无论是作为补充采后干预还是作为综合病害管理策略的组成部分。

**7. EOs 的环境和毒理学安全性**

EOs 作为常规农药的替代品或补充品越来越受到研究。然而，其植物来源并不保证环境兼容性或毒理学安全性。它们的生物活性可能不仅影响目标害虫和病原体，还取决于化学组成、浓度、制剂、暴露途径和暴露生物的敏感性。因此，基于 EO 的产品的环境和毒理学适当性应针对其特定预期用途进行评估，而不是从其天然来源或推定生物降解性推断。Pavela 和 Benelli 讨论了 EOs 作为植物生物农药的潜在用途，但强调了其化学变异性、制剂和实际使用的挑战。Ferraz 等人、Giunti 等人、Daraban 等人和 Gostin 和 Popescu 在他们的综述中也强调需要评估对非靶标生物的影响以及对环境和人类健康的影响。这些结果强调需要对基于 EO 的作物保护产品的可持续性声明进行审慎解读。

**7.1. 植物毒性**

EOs 在植物、种子或生长介质上的使用引发了植物毒性问题，因为它们的生物活性可能影响目标害虫或病原体，但也影响非靶标植物。报道的 EO 诱导植物毒性的可见症状包括生长抑制、褪绿和叶片灼伤，而文献中描述的生理和细胞效应包括膜功能改变、离子泄漏、角质层蜡变化、氧化损伤、细胞呼吸减少以及干扰有丝分裂和微管组织。单个萜类化合物也被报道对植物细胞分裂和微管有影响。例如，Chaimovitsh 等人确定微管是柠檬醛的细胞内靶标。这些结果表明几种细胞过程参与 EO 相关植物损伤，但其特定效应不能推广到所有油或植物物种。EOs 及其成分也可能影响种子萌发和早期幼苗发育。Verdeguer 等人综述了萌发抑制与线粒体呼吸和氧化磷酸戊糖途径破坏之间关联的证据。根和芽生长减少与细胞分裂和伸长受损相关。这些响应的幅度因测试的化合物和植物物种而异，因此单个种子或幼苗生物测定的结果不应被视为作物敏感性的普遍指标。另一个考虑是体外植物毒性可能不直接适用于成熟植物。Gra?a 等人证明柠檬醛实验的效果因植物物种和应用方法而异，在拟南芥中喷洒和浇水显示不同响应。此外，研究表明柠檬醛在体外抑制根生长，IC₅₀ 为194 μM，而在综述研究的成年植物中引起植物毒性效应需要至少10倍高的浓度。这些观察表明响应可能受暴露途径、发育阶段和实验条件影响，这些因素在解释实验室结果时应考虑。化学组成也可能与油间植物毒性差异相关。含氧单萜类比单萜烃更具植物毒性，尽管全油效应也可能受成分间相互作用影响。因此，单个化合物的存在不应被视为预测整个 EO 植物毒性的充分证据，而没有适当的实验测试。总的来说，这些结果支持在农业应用前进行作物特定安全评估的必要性。对于旨在控制植物寄生线虫或植物病原体的 EOs，评估应包括剂量-响应测定、适当的植物发育阶段、现实应用方法以及重复处理和长期对生长和产量影响的评估。该建议基于关于文献中报道的植物毒性响应变异的预防原则，并不意味着每种 EO 必然导致作物损伤。

**7.2. 对非靶标陆生生物和有益昆虫的影响**

靶向昆虫害虫也可能影响有益节肢动物，包括参与授粉和生物控制的那些。Giunti 等人综述了基于 EO 的生物农药对天敌、传粉者和土壤无脊椎动物的致死和亚致死效应。他们的综述报道了对一些生物控制剂的不利影响，包括呼吸变化、捕食能力降低和寄生率降低。报道的对传粉者的亚致死效应包括移动速度降低和移动距离减少。作者还指出，导致对非靶标生物毒性的作用模式知之甚少，需要在田间条件下对长期效应进行更多工作。同样，Gostin 和 Popescu 综述了生物农药中使用的 EOs 对目标节肢动物和有益传粉者的毒性，表明效果取决于油和暴露条件。因此，基于 EO 的产品对有益物种无害的假设在没有证据的情况下是不合理的。评估应考虑相关的捕食者、寄生蜂和传粉者，包括现实的接触、摄入和其他暴露途径、亚致死响应以及对生物控制和授粉服务的可能影响。

**7.3. 土壤微生物群**

除了目标线虫外，土壤施用的 EOs（包括用于线虫管理的制剂）也可能暴露非靶标土壤生物。油组成、剂量、持久性、土壤性质和制剂对微生物群落、蚯蚓和其他土壤无脊椎动物的影响可能不同。陆生生物和土壤生态系统被 Ferraz 等人在植物提取物（PEs）和 EOs 生态毒性综述中确定为知识空白。Giunti 等人也指出与目标害虫和其他非靶标群体相比缺乏土壤无脊椎动物研究。然而，缺乏研究不应被视为 EO 处理对土壤生物没有不利影响的证据。因此，应用于土壤的产品研究应考虑微生物活动和群落组成、相关的土壤无脊椎动物终点以及在代表预期农业使用的条件下对土壤功能的可能后果。

**7.4. 环境暴露和水生毒性**

喷雾漂移、径流、意外溢出和不正确处理处理溶液和制剂残留物可能使 EOs 及其成分进入水生环境。因此，即使预期应用是陆生的，其对水生生物的潜在影响也是相关的。Ferraz 等人报道了植物源产品对水生生物的生态毒理学效应，包括微藻、甲壳类和鱼类。Afonso 等人进行了荟萃分析，比较水生分类群（包括 Daphnia spp.）对 EOs 和粗 PEs 的敏感性。分析显示响应间显著异质性，表明敏感性在研究生物和材料间不同；植物科也被确定为重要调节因素。结果警告不要假设在一个水生物种中观察到的毒性代表所有水生生物的响应。Daraban 等人也为环境运动和生物农药的潜在影响提供了更广泛的背景。因此，水生风险评估应考虑油和制剂的特殊性、潜在环境暴露和相关生物的敏感性。因此，需要标准化生态毒性测试和暴露评估来确定给定基于 EO 产品的水生安全性。

**7.5. 哺乳动物毒性、职业暴露和残留**

许多 EO 成分的挥发性和潜在降解可能影响其持久性，但这些特性本身并不使残留或暴露无害。对于采后应用，应考虑 EO 成分在处理农产品上或内的存在、储存期间的消散以及对面味、气味和消费者暴露的可能影响。基于某些油作为食品调味剂或化妆品成分使用的安全性结论不应自动扩展到其作为农业农药的使用，其中浓度、制剂、暴露途径和使用模式可能不同。Lanzerstorfer 等人研究了迷迭香、柑橘和桉树油在基于细胞的测定和替代体内模型中，证明细胞活力浓度依赖性降低、秀丽隐杆线虫的发育和生殖效应以及短期粘膜刺激。这些结果表明一些 EOs 可能在某些浓度下诱导不良生物效应，并支持应用特定毒理学评估。Pavela 和 Benelli 也讨论了支持基于 EO 生物农药的毒理学考虑和证据局限性。农业工人可能在提取、配制、混合、喷洒、设备清洁和处置期间暴露。因此，处理程序和产品安全评估应考虑刺激、致敏和吸入或皮肤暴露的可能性。预期用途的安全性通过残留研究、暴露评估和适当的哺乳动物毒理学测试确定，而不是通过假设天然来源固有低风险。总的来说，EOs 仍然是作物保护的有前景候选者，但其环境和毒理学性能应被证明而不是假设。已发表文献报道了对作物、有益节肢动物、水生生物和其他非靶标物种的潜在影响，以及长期、田间和应用特定安全数据的空白。未来研究应包括目标/非靶标生物的标准化测试、作物特定植物毒性测试、土壤和水生生态毒性研究、残留和消散研究以及哺乳动物和职业暴露评估。这样的证据，连同田间验证和化学成分、制剂和应用率的透明报告，对于确定有效和负责任地使用基于 EO 产品的条件至关重要。因此，可持续性应指病虫害控制功效、作物安全、非靶标效应、环境暴露和实际可行性之间经过证明的平衡，而不是仅归因于活性成分的植物来源。

**8. EO 制剂和开发作为下一代绿色途径**

尽管植物 EOs 的益处包括环境友好、无污染和非常安全，但提取过程具有挑战性，一些成本高昂且难以大量使用。此外，某些植物 EOs 含有未鉴定成分，目前大多数处于实验室研究阶段，不能用于实际应用。为了提高功效和靶向递送，迄今已使用了各种策略。EO 制剂的第一个关注点是挥发性；减少挥发性的策略可以增强其保质期。由于大多数生物活性取决于 EO 的主要生物活性成分，其生物活性可以增加。一个这样的方面是 EOs 的包封；它们可以包封在载体基质中提供干燥、自由流动的粉末或控制活性成分释放的形式。包封可以使用纳米技术、材料科学和聚合物科学中的各种技术实现。一种是通过纳米沉淀将 EOs 包封在聚合物纳米颗粒中。为此，将 EOs 溶解在有机相中，然后沉淀到水相中，形成保护 EOs 免受降解和蒸发的纳米颗粒，从而提高其稳定性、溶解度和生物利用度。聚合物和 EOs 均溶解在可混溶的溶剂系统中。该技术可以通过保护 EOs 免受非生物因素如紫外线辐射、温度和氧化应激来增强其功效。进一步的控制释放可以增强并减少田间应用中对各种害虫和病原体生物活性的限制。

**8.1. 基于乳化的制剂**

乳化已被广泛研究以将疏水性 EOs 掺入水性基质中。纳米乳和微乳增强油成分的分散。两种系统在热力学行为上不同。在适当组成条件下热力学稳定的系统是微乳，需要能量输入形成的动力学稳定系统是纳米乳。这些差异影响其制备、稳定性和对不同应用的适用性。EO 乳液的形成和稳定性强烈依赖于表面活性剂的选择、油组成和加工条件。Campolo 等人研究了表面活性剂、超声处理和植物物种对基于 EO 的纳米乳的理化特性的影响，表明在制剂设计中考虑来源油的重要性。同样，Nirmal 等人研究了柠檬桃金娘和茴香桃金娘 EO 纳米乳，并评估了表面活性剂组合对液滴尺寸和多分散性的影响。这些结果表明制剂参数应针对个别油优化，而不是假设可推广。纳米乳不稳定性可通过聚结和 Ostwald 熟化等过程产生，这可能导致液滴尺寸逐渐变化并最终影响制剂性能。Trujillo–Cayado 等人研究了最小化百里香 EO 纳米乳中 Ostwald 熟化的方法，并强调了控制油成分通过水相运动的重要性。因此，使用适当的稳定剂和制剂成分对于在储存期间保持液滴稳定性可能很重要。

**8.2. 基于包封的制剂**

包封是将活性成分包裹在载体结构或基质内以保护其免受环境降解并控制其释放的过程。研究用于 EO 递送的主要系统是脂质体、固体脂质纳米颗粒（SLNs）、纳米结构脂质载体（NLCs）、聚合物纳米颗粒和环糊精包合物。这些系统在其结构组织、包封行为和释放机制方面不同；因此，载体的选择取决于 EO 的特征和预期的制剂目标。脂质体是两亲性脂质双层囊泡载体。其结构使得能够将亲脂性 EO 成分掺入双层内，而其组成和制备方法影响囊泡尺寸、包封效率和释放行为。Sebaaly 等人研究了负载丁香 EO 的脂质体，Arabi 等人比较了迷迭香 EO 纳米脂质体的不同制备方法。这些研究说明了脂质组成和加工条件如何影响负载 EOs 的囊泡特性。SLNs 和 NLCs 将活性成分包埋在脂质基质中。SLNs 主要由固体脂质制成，NLCs 基于固体和液体脂质的混合物，导致内部结构較无序。活性化合物的掺入和保留受基质组成和结晶行为影响。Muller 等人描述了 SLNs 作为控制递送载体的原理。Muller 等人和 Pardeike 等人描述了脂质基纳米载体的开发和应用。随后，这些系统已被研究用于 EO 递送，包括丁香、百里香和其他油制剂。聚合物纳米颗粒是 EO 包封的另一种模式。根据制备方法，EO 成分可以包埋在聚合物基质中或与颗粒表面相关。聚合物的类型、油组成和加工条件可以影响颗粒尺寸、包封效率和释放。Almeida 等人研究了负载 Cymbopogon citratus EO 的 PLGA 纳米颗粒，而 Rajkumar 等人制备了负载薄荷 EO 的壳聚糖纳米颗粒。这些研究表明聚合物载体在不同 EO 系统中的应用，并强调需要针对所选油和聚合物优化制剂条件。环糊精包合物是一种分子层包封策略；其中合适的客体分子结合在环糊精主体的疏水腔内。这种方法可以提高相容成分在水中的表观溶解度，并影响其保留和释放。Marques 综述了 EOs 和挥发性化合物的环糊精包封，Hill 等人表征了含有丁香酚和丁香油等化合物和油的 β-环糊精复合物。Kfoury 等人进一步探索了环糊精改善 EO 保留和实现控制释放的潜力。由于包含取决于分子相容性，单个成分的行为可以影响所形成的复合物的组成和特性。

**8.3. 挥发性的降低和控制释放**

EO 成分是挥发性的，可能在加工、储存和应用期间损失。包封方法试图通过将成分与载体结构或基质结合来减少这些损失。环糊精络合可以改变挥发性分子的保留和释放，脂质和聚合物载体可以提供影响成分移动性的物理环境。Kfoury 等人讨论了环糊精增强 EO 保留和控制释放的作用，Martins 等人研究了聚丙交酯微胶囊中百里香酚和 p-伞花烃的释放。释放行为由载体结构和 EO 成分与制剂成分之间的相互作用控制。从聚合物基质的释放可能是由于通过聚合物的扩散、基质的溶胀或降解。脂质基系统中的释放 profile 可能受扩散和脂质基质变化的影响。相反，环糊精复合物通过从主体腔的可逆解离释放客体分子。这些机制表明释放特性应针对每个 EO-载体组合研究，而不是仅从载体类别推断。

**8.4. 光和环境保护**

暴露于环境条件可导致 EO 成分老化。包封可以通过将活性化合物与载体结构结合来减少与外应激因素的直接接触。Procopio 等人研究了 EO 包合物作为纳米技术策略以改善热和光稳定性。Hill 等人也表征了含有 EO 相关化合物的 β-环糊精包合物，而 Sebaaly 等人研究了负载丁香 EO 的脂质体。保护水平取决于制剂结构和单个 EO 成分与载体的相容性。复合油可能由不同分子大小、极性和挥发性的化合物组成，因此它们的掺入和保留可能不均匀。因此，稳定性评估应考虑配方油的化学成分变化以及物理特性，如颗粒尺寸和分散稳定性。

**8.5. 制剂的储存稳定性和性能**

EO 制剂在储存期间的稳定性受物理和化学变化影响。乳液可能经历液滴生长、聚结或相分离，而脂质体可能经历聚集、融合、泄漏和脂质氧化。与结晶相关的脂质载体变化可能影响掺入化合物的保留。Grit 和 Crommelin 研究了脂质体中化学和物理稳定性之间的关系。Michel 等人研究了脂质体稳定性和结构的控制。对负载 EO 载体的研究表明制剂的稳定性取决于油和载体的组合。Clavijo-Romero 等人研究了桉树 EO 乳液的稳定性和抗菌活性。Aslan 等人研究了脂质体系统中的储存稳定性、热稳定性和控制释放。这些研究支持随时间评估制剂的重要性，而不是仅依赖其初始理化表征。完整的稳定性评估可以包括液滴或颗粒尺寸、多分散指数、zeta 电位、包封效率、化学成分和释放行为。这些测量可以检测储存期间 EO 成分的物理变化和损失。当制剂过程可以选择性掺入或释放化学复杂油的不同成分时，系统评估的需求尤为重要。

**8.6. 制剂和加工方法的优化**

制备方法可以影响颗粒尺寸、均匀性、包封效率和成分保留。乳液通过高压均质、超声处理和相转化技术制备。薄膜水合、基于溶剂的方法和其他囊泡生产方法用于生产脂质体系统。Sakulku 等人研究了香茅油纳米乳，Xing 等人研究了通过微流化制备肉桂 EO 纳米乳。这些研究显示了生产 EO 分散体的各种加工选择。SLNs 和 NLCs 通过脂质载体的高剪切和高压均质获得。这些方法可用于辅助生产小颗粒，但加工温度对于含有热敏或挥发性成分的油可能很重要。Severino 等人研究了均质技术对 SLN 和 NLC 优化的影响；Sastri 等人综述了 SLNs 的制备技术和表征方法。聚合物纳米颗粒通常通过纳米沉淀和溶剂蒸发技术合成。尽管这些技术可以提供对颗粒特性的控制，但最终制剂可能受溶剂系统、加工条件和 EO 成分挥发性的影响。Ephrem 等人研究了迷迭香油在聚己内酯中的包封，考虑了过程的放大，显示了将制剂优化与制造要求关联的重要性。

**8.7. 可扩展性和商业适用性**

在 EO 制剂的实践开发中，必须考虑可重复性、制造复杂性、加工要求和载体材料的适用性等因素。在实验室规模运行良好的方法可能需要进一步优化才能放大到更大规模生产。Ephrem 等人特别研究了迷迭香油包封的放大，并强调生产考虑与制剂性能并重的重要性。商业可接受的制剂还需要平衡稳定性、负载、释放特性和易于制造。高压均质是脂质载体生产中常用的方法，而其他方法可能需要专业设备或额外加工步骤。因此，制剂技术不仅是如何很好地掺入 EO 成分的问题，而且是否可以通过可行的制造程序生产一致的产品。

**8.8. 未来展望**

未来制剂研究应考虑 EOs 的化学复杂性以及单个成分在乳化、包封和释放期间可能表现不同的可能性。分子大小、极性、官能团和结构特征可能影响与表面活性剂、脂质基质、聚合物和环糊精腔的相互作用。da Rocha Neto 等人研究了影响 β-环糊精包埋效率的因素。Kfoury 等人研究了环糊精在 EO 保留和释放中的作用。这些研究强调了将制剂策略与油理化特性匹配的重要性。另一个要考虑的点是 EO 包封并不完全保留原始 EO 组成。掺入、保留或释放的选择性可以通过成分对载体亲和力的差异引入。Yeguerman 等人观察到负载薄荷和 palmarosa EO 的聚合物纳米颗粒之间挥发性成分保留的变化。这样的观察表明制剂性能应在原始油的化学 profile 和所得递送系统的组成方面进行评估。总之，EO 制剂的开发需要结合化学表征、载体选择、过程优化和稳定性评估的集成方法。进一步研究特定于组成的制剂设计、控制释放、可重复制造和长期稳定性可以帮助解决与复杂挥发性混合物递送相关的限制。制剂策略应根据 EO 的理化特性和最终系统的期望性能选择和优化，而不是假设一种载体适合所有油。

**9. 商业化：监管考虑和挑战**

尽管 EOs 对农业害虫和病原体的生物活性很有前景，但它们从实验室研究转移到商业可行的植物保护产品需要进一步的科学验证和监管考虑。监管要求取决于预期用途和司法管辖区。EO 在一个应用中的批准或接受并不自动确立其作为农药使用的适用性。例如，在美国，农药产品根据联邦杀虫剂、杀真菌剂和灭鼠剂法（FIFRA）监管，数据要求包括产品成分、对人类健康和环境的风险以及与特定产品相关的其他因素的信息。在欧盟，植物保护产品分别对活性物质的批准和配制产品的授权进行监管（法规（EC）No. 1107/2009）。因此，基于 EO 的害虫管理产品的进一步发展应 directed toward 化学成分的可靠表征、标准化生产和质量控制程序以及对功效和非靶标生物潜在影响的适当评估。这些考虑尤为重要，因为 EO 的组成和生物活性可能随植物基因型、地理来源、环境条件、收获实践和提取方法而变化。制剂的稳定性、生产批次间的可重复性、田间性能以及与 IPM 实践的兼容性也需要系统评估。解决这些问题，连同生产成本和大规模制造的可行性，将是提高基于 EO 产品的 consistency、监管准备和实际适用性以用于可持续害虫管理的必要条件。例如，尽管植物杀虫剂已被广泛研究，但监管和实践障碍限制了将有前景的生物活性转化为商业成功的作物保护产品。Isman 强调了国家批准系统的重要差异，这至少部分反映了植物产品的定义和一些 PEs 或 EOs 免于农药注册。这种区分很重要，因为免于注册不应被视为对所有制剂、目标生物或农业用途的普遍授权。此外，该综述中提供的批准数字代表出版时的监管气候，因此应被视为历史而非同期指标。这些观察强调了在讨论基于 EO 产品的监管前景时考虑预期用途和司法管辖区的重要性。Isman 指出 EOs 的大量实验室研究与它们作为生物杀虫剂的更窄商业用途之间存在巨大差异。原材料的可用性和成本、监管批准和实际性能被综述确定为 EO 发展为可销售作物保护产品的关键因素。广泛用于香料、调味和其他行业的油可能具有 established 供应链和规模经济，而稀有或昂贵的油可能在经济上不适合害虫管理。

**10. 未来展望**

**10.1. 化学型的标准化和质量控制**

基于 EOs 的农产品生产需要更多关注原材料的化学一致性。EOs 的组成可能因植物基因型、地理来源、环境条件、发育阶段、植物器官和提取程序而变化。这种变异可以改变生物活性并导致研究或生产批次间结果不一致。因此，仅鉴定植物物种不能保证在一个实验中使用的油与在其他地方获得的油在化学上等同。进一步研究应使用经认证的植物材料和记录收集条件，使用标准化提取和分析技术创建可复制的化学型 profile。GC–MS profiling 可以通过鉴定主要成分并定义候选油的可接受组成范围来支持这一过程。然后这些数据应与生物性能相关联，以确定哪些化学特征与可重复活性相关。这样的质量控制标准将为比较实验结果、选择原材料以及在产品开发期间保持批次间一致性提供更可靠的基础。

**10.2. 不同地点的田间试验和验证**

研究人员认为一个关键研究目标是评估有前景的实验室和温室发现是否在实际农业条件下可重复。受控实验提供生物活性的有用证据，但它们不能完全解释田间遇到的天气、土壤条件、作物管理、应用实践和其他因素的变化。Isman 指出植物杀虫剂的大量实验室研究与它们的实际使用之间存在巨大差异，并强调需要将研究重点放在其使用和正确生产方式上。因此，未来研究应从受控实验过渡到跨地点和生长季节的重复田间试验。此类试验应基于标准化协议，应报告应用率、时间和制剂特征以及相关环境条件，以及明确定义的功效结果测量。跨地点比较结果将有助于区分广泛可重复的性能和强烈依赖当地条件的效果。这种分阶段验证将提供更强的证据基础，以告知基于 EO 产品可能部署在哪里以及如何部署。

**10.3. 经济可持续性**

经济可行性应与生物功效并行考虑，而不是作为产品开发后的最终考虑。然而，有前景的 EO 可能受到生物量可用性、油产量季节性变化、提取成本、制剂成分、加工需求、包装和分销等实际问题的限制。然而，尽管对生物活性进行了广泛研究，基于 EOs 的杀虫剂的商业化受到后勤和经济限制的阻碍。因此，未来研究应考虑透明的成本评估，包括原材料采购、提取和制剂、设备、劳动力、能源使用、储存和运输。在适用的情况下，这些成本应与应用率、处理频率和生产规模相关联考虑。敏感性分析还可以检查原料价格、油产量、能源成本和制造规模变化对最终产品估计成本的影响。这些类型的评估将有助于确定制剂是否经济可行以及生产过程中最需要改进的地方。

**10.4. LCA 和环境性能**

基于 EO 的产品应基于系统环境评估而被表征为可持续替代品，而不是基于其植物来源和生物活性。EOs 的生产依赖于农业投入、生物量收获、提取、制剂和包装、运输和田间应用，所有这些都可能对过程的环境足迹有贡献。这些阶段可以通过生命周期评估（LCA）检查，以确定资源使用和环境影响发生的地方。然而，有效的比较需要明确定义的系统边界和功能单位，因为以每单位生物量、每单位油或每处理面积表示的结果将回答不同的问题。因此，未来研究应透明报告其假设和清单数据，并在可比条件下尽可能比较基于精油的产品与相关作物保护替代品。评估还应考虑有效利用提取残留物和其他副产品的潜力，而不假设其 valorisation 会自动带来环境效益。LCA 和经济评估的结合将为评估环境性能和实际可行性提供更平衡的基础。

**10.5. 工业规模生产和过程转移**

从实验室制备到工业生产的过渡不仅仅是提取设备的放大。对于放大，应实现可靠产量、一致质量和可控生产成本，同时保持 EO 的化学 profile。回收率和组成都可能受到生物量处理、传热和传质、提取时间、设备配置和过程控制变化的影响。Isman 强调要生产的植物杀虫剂的规模部分决定了适当的制备方法。因此，提取和制剂过程应在更广泛的制造尝试之前在中试规模评估。中试研究应包括过程吞吐量、能源和水需求、产品产量、组成一致性、设备性能和批次可重复性的文档。它们还应考虑生物量供应的可靠性以及在连续生产周期中保持标准化原材料的潜力。同时，过程强化和残留生物量或 hydrosols 的有效利用可能提供资源效率改进的机会，但这些益处必须通过过程级测量证明。从实验室优化到中试规模操作再到工业验证的分阶段过渡将有助于在大量投资商业生产之前识别技术和后勤限制。

**11. 结论**

EOs 代表了控制农业害虫和病原体的生物活性化合物的潜在来源，已证明对真菌、细菌、昆虫、线虫和采后病害的活性。使用 EOs 处理采后病害被广泛使用。但这些物质的有效性取决于几个因素，包括化学组成、提取条件、应用方法和目标生物系统。EOs 是含有不同成分的复杂混合物，因此其活性不应在没有足够实验证据的情况下归因于单个成分。纳米乳、纳米颗粒和包封系统是有潜力帮助克服与挥发性、稳定性和递送相关挑战的制剂方法，尽管其应用的功效和实用性需要进一步验证。这种天然产物在农业中的广泛使用还将取决于可靠的化学型标准化、可重复的田间功效、充分的安全评估、监管批准、经济可行性和可扩展制造的发展。作为一般规则，EOs 不应被视为常规农药的自动替代品，而应被视为综合作物保护方法的可能组成部分，其价值必须通过彻底研究和实际评估来确定。