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入侵外来物种（invasive alien species）在全球范围内造成重大生态损害，驱动生物多样性丧失并对人类生计产生负面影响。尽管入侵昆虫（invasive insects）具有某些最为严重的影响，但其入侵性（invasiveness）相关的性状仍不明
入侵外来物种（invasive alien species）在全球范围内造成重大生态损害，驱动生物多样性丧失并对人类生计产生负面影响。尽管入侵昆虫（invasive insects）具有某些最为严重的影响，但其入侵性（invasiveness）相关的性状仍不明确。研究人员开展了一项meta分析，比较入侵地中匹配、同域共存的入侵昆虫与本地昆虫配对（同域同属或同科物种）的表型性状（phenotypic traits）。总计比较了922个入侵-本地配对，使用来自182项研究的1327个效应量（effect sizes）。这些配对包含144个独特的入侵昆虫物种和403个独特的本地物种。研究发现，与本地对应种相比，入侵昆虫通常具有更大的繁殖力（fecundity）、更短的发育时间（development time）、更快的种群增长率（population growth rates）以及增强的觅食（foraging）和竞争能力（competitive capabilities）。然而，在排除两个数据最丰富的科（即瓢虫科Coccinellidae和蚁科Formicidae）后，部分模式发生变化，可能归因于趋异的演化历史、生活史策略和选择压力。该研究代表了迄今最全面的同域共存本地与入侵昆虫物种间性状差异的系统比较，并强调多种性状均可促进入侵性。此外，研究人员的开放获取昆虫性状数据库将促进对昆虫入侵原因与后果的进一步研究。
研究背景：入侵外来物种是生物多样性丧失的五大驱动因素之一，通过影响农业和健康破坏生态系统功能并威胁人类生计。入侵昆虫相对于其他分类群研究不足，尽管其全球多样性丰富（包括农业害虫和疾病媒介）、入侵数量高且不断增加，并造成广泛的生态和经济损害。预测未来入侵、防止可能成为入侵种的物种引入以及标记已定殖物种中的"问题"物种以加强监测和管理具有强烈驱动力。已有多种方法用于确定植物和动物物种的入侵性及在新区域定殖的可能性，包括气候生态位建模和基于性状的方法。许多假说被提出以解释增加成功入侵概率的性状，如"理想杂草假说"（Ideal Weed Hypothesis）认为入侵物种具有促进入侵的生活史特征（如更大的繁殖力和快速生长）；泛化或高度可塑的表型可促进跨多种生态位的入侵；天敌释放假说认为新环境中天敌释放使入侵物种能将资源从防御机制转向生长和繁殖。全球尺度的本地与外来物种性状比较meta分析主要针对植物，动物研究较少，而专门针对昆虫的研究更少。仅有两项全球综合研究探讨了昆虫入侵-本地表型性状差异：Zhao et al. (2023)选取100种"最恶劣"入侵昆虫，发现入侵物种具有更大繁殖力、更快发育和更短寿命；Jaro?ík et al. (2015)检验了100个昆虫物种对的热耐受性差异。然而这些研究仅局限于100个物种或物种对，未能捕捉昆虫的广泛多样性。本研究通过大规模综合meta分析，比较多种昆虫分类群中的广泛表型性状，特别针对在入侵地直接比较入侵昆虫与本地对应种（至少同科的同域共存物种）性状的研究。研究人员假设：相对于本地昆虫，入侵物种应具有(1)表明快速种群增长能力的适合度和生活史性状；(2)增加在入侵地成功定殖和扩散可能性的表现行为和防御机制；(3)反映更大胁迫耐受性的更宽生态位。此外，研究人员预期入侵与本地昆虫间的差异会因分类群和食性公会而异。
关键技术方法：研究人员按照PRISMA指南，通过Web of Science?和Scopus数据库检索1970年至2023年10月发表的研究，使用布尔搜索策略获得13,550项研究，经标题摘要筛选和全文详细扫描后，最终纳入182篇文章。仅纳入实证测量陆生入侵与本地昆虫配对（至少同科）表型性状的研究，要求同一实验方法用于两物种、物种对在入侵地同域共存或采样距离在30 km以内、报告样本量、均值和标准差（或标准误）、置信区间、比例数据或检验统计值。将性状分为五大类：适合度与生活史、生态表现、胁迫耐受性、天敌防御和体型。使用Hedges' g作为效应量指标，比例数据使用Cox (1970)提出的效应量指数。采用多层级随机效应meta分析模型（R v. 4.2.3中的'metafor'包），考虑研究效应、系统发育关系、物种身份和系统发育比较水平的非独立性。使用Open Tree of Life构建系统发育树并生成科级系统发育相关矩阵。进行发表偏倚检验（漏斗图和Egger回归检验）及一系列敏感性分析（排除小样本、极端方差、本地物种在原生范围外为入侵种的情况、仅保留有文献记录负面影响的入侵物种、留一法分析等）。
研究结果：
3.1 适合度与生活史：入侵物种在适合度和生活史性状上中等程度优于本地物种，但置信区间跨越零（k=142; ES=0.40; 95% CI=?0.12, 0.92）。瓢虫科主导数据集（47.9%效应量）。排除瓢虫科后，入侵物种在适合度和生活史相关性状上显著优于本地物种（k=74; ES=0.51; 95% CI=0.20, 0.83）。单独分析瓢虫科未发现显著差异（k=68; ES=?0.004; 95% CI=?0.28, 0.27）。具体而言，入侵物种繁殖力显著大于本地物种（k=34; ES=0.94; 95% CI=0.31, 1.56），种群增长率有更快的趋势（k=29; ES=0.41; 95% CI=?0.28, 1.10），发育时间有更短的趋势（k=26; ES=0.37; 95% CI=?0.29, 1.03），但置信区间均跨越零。排除瓢虫科后，入侵物种繁殖力显著更大（k=18; ES=1.09; 95% CI=0.66, 1.52），发育时间显著更短（k=11; ES=0.77; 95% CI=0.24, 1.30）。以食性公会为调节变量， immature阶段 brood-fed 的入侵物种在适合度和生活史性状上显著优于本地物种（k=12; ES=1.12; 95% CI=0.47, 1.76）。
3.2 生态表现：入侵物种在生态表现性状上中等程度优于本地物种（k=283; ES=0.38; 95% CI=0.21, 0.54）。排除蚂蚁后结果稳健（k=120; ES=0.33; 95% CI=0.09, 0.57）。存在发表偏倚证据，校正后差异变小但仍显著（k=283; ES=0.25; 95% CI=0.06, 0.43）。入侵物种具有更强的觅食表现，搜索时间显著更短（k=42; ES=0.59; 95% CI=0.25, 0.94），觅食速率更快（k=122; ES=0.43; 95% CI=0.17, 0.70）。在直接剥削性竞争中，入侵物种显著胜过本地物种（k=43; ES=0.52; 95% CI=0.21, 0.83）。干扰性竞争有更强趋势但置信区间跨零（k=17; ES=0.41; 95% CI=?0.10, 0.92）。未发现入侵物种在种间或种内攻击性上更强。杂食性（k=134; ES=0.41; 95% CI=0.17, 0.65）和捕食性（k=94; ES=0.28; 95% CI=0.01, 0.56）入侵成虫优于本地对应种。
3.3 胁迫耐受性：入侵物种未表现出比本地物种更强的胁迫耐受性（k=83; ES=0.04; 95% CI=?0.29, 0.36）。排除蚂蚁后，入侵物种显著更具胁迫耐受性但差异较小（k=23; ES=0.23; 95% CI=0.02, 0.44）。单独分析蚂蚁未发现差异（k=60; ES=?0.23; 95% CI=?0.73, 0.27）。热耐受性、冷耐受性和干燥抗性均未显示显著差异。排除蚂蚁后，入侵物种热耐受性略强（k=13; ES=0.26; 95% CI=0.01, 0.51）。
3.4 天敌防御：本地与入侵昆虫物种在天敌防御性状上总体无差异（k=131; ES=0.04; 95% CI=?0.68, 0.72）。排除或单独分析瓢虫科结果不变。单独分析瓢虫科时，入侵物种在防御捕食者方面显著优于本地物种（k=31; ES=0.73; 95% CI=0.02, 1.43）。入侵鞘翅目在防御天敌方面优于本地对应种但置信区间边缘跨越零（k=67; ES=0.34; 95% CI=?0.03, 0.72）。成虫和 immature 食性公会分别解释11.6%和10.6%的变异，捕食性入侵物种在天敌防御上接近或显著优于本地对应种。
3.5 体型：入侵与本地昆虫体型总体相似（k=688; ES=0.34; 95% CI=?5.25, 5.92），排除蚂蚁后亦然（k=86; ES=0.86; 95% CI=?0.78, 2.50）。Egger检验揭示显著发表偏倚，校正后仍相似。单独分析蚂蚁时，入侵蚂蚁物种显著小于本地对应种（k=602; ES=?1.34; 95% CI=?1.64, ?1.04）。
讨论部分总结：研究表明，对于已定殖和扩散的入侵物种，适合度和生态表现性状（如繁殖力、觅食表现和竞争能力）在许多昆虫科中均重要。这些发现得到入侵生物学理论预期和先前植物及动物系统meta分析的支持。相反，入侵物种在入侵地并未表现出更大的体型或更强的天敌防御。研究人员预期入侵物种在适合度相关性状上优于本地物种，确实发现入侵昆虫通常具有更大繁殖力，许多入侵昆虫还具有更快的种群增长率和更短的发育时间，排除瓢虫科后这些差异更为稳健。入侵物种具有增强的觅食表现（更短的搜索和处理时间）及优越的竞争能力。未发现天敌防御差异，可能反映已定殖入侵地中天敌的适应性。未发现胁迫耐受性差异，与Jaro?ík et al. (2015)的差异可能源于方法学差异：本研究仅纳入采集地点重叠或相距30 km以内的物种对，物种可能经历相似热环境。研究存在局限性：表型性状在入侵物种定殖后记录，无法区分与运输和定殖阶段相关的性状；未比较入侵物种在原生地和入侵地间的差异，或因昆虫此类研究匮乏；文献中系统发育类群和食性公会存在偏倚（如半翅目仅占23/1327效应量，蚂蚁贡献850/1327效应量，草食性昆虫在 immature 食性分组中严重不足）。研究结论翻译：综上所述，研究人员呈现了迄今最全面的同域本地与入侵昆虫间表型性状的系统比较。研究强调了与成功昆虫入侵者相关的若干性状，包括更大的繁殖力、更快的发育以及增强的觅食表现和剥削性竞争。此外，研究人员发现入侵物种在几乎所有 examined 性状上均优于本地物种，强调了入侵过程在选择促进入侵性性状中的作用，并突出了基于性状的评估在入侵生物学中的重要性。需要对研究不足的类群以及昆虫在入侵地和原生地间的比较开展进一步研究。尽管关于全球昆虫入侵性驱动因素仍有许多待了解之处，但研究结果识别了与昆虫入侵性相关的关键表型性状，揭示了重要研究空白，并证明了比较性状分析的价值。这些发现为将所识别的一系列性状纳入引入后风险评估方案提供了基础，并可能有助于指导未来的入侵监测和控制工作。
