《Marine Mammal Science》：Estimates of Blue Whale Growth and Reproductive Parameters From Historical Whaling Data
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在20世纪商业捕鲸期间，蓝鲸（Balaenoptera musculus）被猎捕至近乎灭绝。捕鲸期间收集的生物学数据（如耳塞和卵巢黄体）提供了可 informing 种群状况的关键种群统计学参数信息。研究人员汇编了耳塞年龄数据（n = 2037），并使用贝叶斯
在20世纪商业捕鲸期间，蓝鲸（Balaenoptera musculus）被猎捕至近乎灭绝。捕鲸期间收集的生物学数据（如耳塞和卵巢黄体）提供了可 informing 种群状况的关键种群统计学参数信息。研究人员汇编了耳塞年龄数据（n = 2037），并使用贝叶斯模型估算了南极蓝鲸、东太平洋北部（ENP）蓝鲸和侏儒蓝鲸的年龄-体长关系。研究人员估算雌性侏儒蓝鲸的渐近体长为21.8 m（95%可信区间：21.5–22.2 m），ENP蓝鲸为23.7 m（22.7–24.6 m），南极蓝鲸为26.6 m（26.1–27.1 m）；雄性体长较短，侏儒蓝鲸渐近体长为21.2 m（20.9–21.5 m），ENP蓝鲸为22.5 m（21.2–23.7 m），南极蓝鲸为24.3 m（23.7–25.0 m）。此外，研究人员对侏儒蓝鲸和ENP蓝鲸的年龄与卵巢黄体数量之间的关系进行了建模，估算侏儒蓝鲸每2.9年形成一个黄体，ENP蓝鲸每2.7年形成一个黄体。研究人员还估算雌性侏儒蓝鲸的性成熟年龄为9.3（5.6–10.7）岁，雌性ENP蓝鲸为8.6（3.4–10.4）岁。这些估算值为评估蓝鲸生长和繁殖的变化提供了历史基线。
**研究背景与问题**
20世纪商业捕鲸导致须鲸被严重开发，蓝鲸多个种群被猎捕至近乎灭绝，目前被IUCN列为全球濒危（Endangered）。捕鲸活动从北大西洋（1864年开始）依次扩展至北太平洋（1905–1971年，至少捕获10,000头）和南半球（1904年开始，南极蓝鲸为主要目标，至1950年捕获超过300,000头），侏儒蓝鲸在1959–1972年间被捕获近12,000头。尽管开发程度如此之高，蓝鲸生物学仍存在大量未知。具体而言，虽然已有研究探讨了蓝鲸各种群间平均体长的差异，但体长随年龄的变化尚未被定量化。捕鲸者收集了大量生物学数据（体长、胃含物、性别及胎儿信息），但最有效的须鲸年龄鉴定方法——耳塞（earplug）中明暗交替的蜡质层——直到20世纪50年代中期才被发现。由于此时大多数其他蓝鲸种群已被耗竭，此前发表的蓝鲸耳塞年龄数据仅限侏儒蓝鲸；目前尚无已发表的蓝鲸年龄-体长模型。此外，蓝鲸的繁殖率也未得到量化。蓝鲸在繁殖和产犊季节不靠近海岸聚集，使得妊娠率难以估算。卵巢黄体数据与耳塞数据结合可提供雌性性成熟年龄和妊娠率信息。此前蓝鲸性成熟年龄的估算仅来自小样本研究，且方法仅在Ichihara（1966）中有所概述。利用卵巢黄体数据推断妊娠率更为复杂，因为目前尚不清楚蓝鲸的卵巢黄体计数代表的是排卵史还是妊娠史。因此，研究人员首次汇编了来自捕鲸探险的所有可用蓝鲸耳塞数据及相应的卵巢黄体数据，旨在建立年龄-体长关系模型，并估算性成熟年龄和妊娠率。
**关键技术方法**
研究人员汇编了历史捕鲸记录中的蓝鲸耳塞年龄和卵巢黄体计数数据，样本来源包括：苏联捕鲸作业（1961–1973年，侏儒蓝鲸）、日本远洋捕鲸（1960–1964年侏儒蓝鲸；南极蓝鲸；ENP蓝鲸）、Discovery标记计划（南极蓝鲸）以及加利福尼亚沿岸捕鲸作业（1959–1965年，ENP蓝鲸）。使用广义Richards生长曲线（Schnute 1981参数化）拟合年龄-体长关系，采用贝叶斯方法通过NUTS算法（tmbstan包）进行参数估计。对日本侏儒蓝鲸数据中因最低体长法规导致的"鲸体拉伸"（whale stretching）进行了censored likelihood处理。卵巢黄体与年龄的关系使用负二项分布模型拟合，以估算黄体形成速率和性成熟年龄。通过模拟研究评估censored likelihood下参数估计的能力，并使用留一法预期对数点密度（elpd）比较Richards、Von Bertalanffy和Gompertz模型的预测性能。
**研究结果**
**数据汇编**：苏联耳塞数据包含351头雌性和445头雄性侏儒蓝鲸的年龄和体长；日本数据包含513头雌性和533头雄性侏儒蓝鲸，以及32头有卵巢黄体计数的雌性。日本数据还包含80头雌性和45头雄性南极蓝鲸的年龄和体长，Discovery标记计划额外提供4头雌性和2头雄性南极蓝鲸数据及4头雌性的黄体计数。ENP蓝鲸有11头雌性和7头雄性（加利福尼亚）及1头雌性（日本）的年龄体长数据，其中10头雌性有黄体计数。西太平洋北部蓝鲸仅4头雌性和1头雄性，3头雌性有黄体计数。
**年龄-体长预测**：模型诊断显示日本和苏联侏儒蓝鲸数据无法可靠地合并入单一模型，因此以仅含苏联数据的模型为基础案例。Richards模型具有最佳预测性能（elpd差异为0，Von Bertalanffy为?18.3，Gompertz为?21.9）。在46岁时，雌性南极蓝鲸估计最长（26.3 m，25.9–26.7 m），雄性侏儒蓝鲸最短（21.0 m，20.8–21.2 m）。生长速率参数k估计为0.056 year?1（0.040–0.075），形状参数b为7.85（6.17–8.97），导致年轻时生长曲线比Von Bertalanffy和Gompertz曲线更陡峭。所有区域雌性渐近体长均大于雄性。南极蓝鲸渐近体长最大（雌性26.6 m，26.1–27.1 m；雄性24.3 m，23.7–25.0 m），侏儒蓝鲸最小（雌性21.8 m，21.5–22.2 m；雄性21.2 m，20.9–21.5 m），ENP蓝鲸居中（雌性23.7 m，22.7–24.6 m；雄性22.5 m，21.2–23.7 m）。当仅使用日本侏儒蓝鲸数据时，年龄1体长估计值从基础模型的12.5和15.1 m升至19.0和20.5 m，反映了排除苏联数据后年轻年龄信息的缺乏。
**繁殖参数估算**：黄体年形成率估计为侏儒蓝鲸0.344（0.236–0.465），ENP蓝鲸0.372（0.215–0.590），即侏儒蓝鲸每2.90年（2.15–4.23年）形成一个黄体，ENP蓝鲸每2.68年（1.70–4.63年）形成一个黄体。性成熟年龄估计为侏儒蓝鲸9.33（5.63–10.7）岁，ENP蓝鲸8.62（3.41–10.4）岁。
**讨论与结论**
研究人员呈现了首个蓝鲸耳塞和卵巢黄体数据的全球汇编，通过整合跨捕鲸国家、探险和船队的数据，获得了更精确的关键种群统计学参数估计。在渐近体长方面，南极蓝鲸最大且雌雄差异最大；侏儒蓝鲸和ENP蓝鲸性二态性较小，体长更接近。这些差异可能源于蓝鲸亚种间的遗传差异以及不同栖息地和迁徙策略在进化时间尺度上的影响。较大的体长也可能反映极地邻近性（伯格曼法则，Bergmann's rule），即高纬度海洋哺乳动物体型趋向于更大。苏联和日本数据的体长分布差异导致无法用单一联合模型良好拟合，这可能反映了两支船队测量实践的差异或侏儒蓝鲸种群间真实的形态差异。日本捕鲸者主要针对西南印度洋（SWIO）种群，而苏联捕获覆盖印度洋各侏儒蓝鲸种群，因此基础案例模型（仅苏联数据）可能代表跨种群的年龄-体长关系估计。研究人员估算雌性性成熟年龄为侏儒蓝鲸9.3岁、ENP蓝鲸8.6岁，与先前基于苏联数据（9–11年）、日本数据（10年）及ENP sightings历史（最小带崽年龄11和13岁）的估算一致。卵巢黄体每2.9年（侏儒）和2.7年（ENP）形成的速率与南极蓝鲸捕获数据估算的2.3年妊娠间隔及ENP蓝鲸sightings数据估算的2.57年一致。若每个可检测的卵巢黄体仅在蓝鲸怀孕时形成，这些可视为妊娠率的基线估计。各区域间繁殖参数的相似性表明，繁殖参数可能与蓝鲸物种层面的生物学特征根本相关，而非受区域特异性差异影响。研究人员指出，本研究假设卵巢黄体在鲸鱼一生中保持同等可见性，若年轻时的黄体在老年个体中消失或难以检测，将导致妊娠率估计偏低，但由于研究中老年个体极少，这一效应可能不大。本研究提供了蓝鲸生长和繁殖率的历史基线，可用于在气候变化背景下监测其种群。其他须鲸物种（如灰鲸和北大西洋露脊鲸）已显示出体长下降趋势，体型下降可能对种群产生影响。由于蓝鲸在繁殖季节不靠近海岸聚集，此类长期数据难以采集，但本研究提供的历史基线可用于与当代数据比较，从而使未来工作能够检测蓝鲸体长和繁殖率的变化，更好地监测这一濒危物种在变化环境中的影响。
研究结论翻译：这些估算值为评估蓝鲸生长和繁殖的变化提供了历史基线。
