《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Onboard respirometry in a marine recreational fishery reveals predictors of post-capture recovery in adult Coho Salmon
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每年有数十亿尾鱼类被捕获后放流，其前提假设是这些鱼类能够恢复并存活，但实际情况可能并非如此。渔业捕捞引发的应激源需要后续恢复过程，其特征表现为能量消耗增加、对捕食和疾病的易感性增加，以及丧失摄食和洄游等关键活动的机会。本研究考察了加拿大不列颠哥伦比亚省沿海成年
每年有数十亿尾鱼类被捕获后放流，其前提假设是这些鱼类能够恢复并存活，但实际情况可能并非如此。渔业捕捞引发的应激源需要后续恢复过程，其特征表现为能量消耗增加、对捕食和疾病的易感性增加，以及丧失摄食和洄游等关键活动的机会。本研究考察了加拿大不列颠哥伦比亚省沿海成年Coho Salmon（Oncorhynchus kisutch）对渔具交互作用的生理响应。研究人员与休闲渔业从业者合作，采用新型船上呼吸测量仪（onboard respirometers）测定1 h内的代谢恢复情况，同时采集血液样本评估生理状态。研究人员考察了钓鱼导致的损伤（鳞片脱落、钓线缠绕、鳍和眼部损伤）以及内外在因素（叉长、性别、既有伤口、温度和捕获持续时间）如何影响捕捞后恢复。鳞片脱落较多或发生钓线缠绕的鱼类分别承受更高的恢复成本和更酸性的血液，而较小个体和较长搏斗时间的鱼类表现出更强的酸中毒和乳酸积累。与同一批个体的实验室追逐方案（chase protocols）比较发现，标准实验室方法低估了有氧代谢能力和短期恢复水平，凸显了该创新方法在渔业管理和保护中的应用价值。
【研究背景】渔业为全球数十亿人口提供食物来源并支撑经济发展，然而数十年的过度开发已导致鱼类种群显著下降。据FAO（2022）预测，到2030年水产品需求将增长15%，因此有效的保护和管理策略对可持续性日益重要。在美国和加拿大的休闲渔业中，垂钓者放流多达60%的捕获鱼类，其动机包括管理法规（如尺寸、季节、数量和物种限制）、市场价值考量或保护目的。然而，被放流的鱼类仍可能通过恢复受损、适合度下降和延迟死亡等方式导致种群下降，这凸显了监测和改进捕获-放流（catch-and-release）实践的必要性。渔业交互使鱼类承受多种应激源，包括与钓线或网具搏斗产生的体力消耗、潜在的气压伤、损伤、操作和空气暴露，这些因素使鱼类力竭或受伤并需要短期生理恢复。在恢复期间，鱼类消耗能量以恢复稳态，这使其无法从事关键行为（如摄食和洄游），并使其易受捕食。钓鱼造成的物理损伤和畸形，如鳍裂、眼部穿孔和面部损伤，可能直接影响鱼类的游泳、导航和摄食能力。鱼类还可能面临更长期的适合度后果，包括免疫抑制加重的伤口感染，以及因未能清除无氧代谢产物导致的延迟死亡。因此，理解驱动这些恢复动态的机制对于改善捕获-放流结果至关重要。这些恢复动态在针对成年太平洋鲑（Oncorhynchus spp.）的混合种群休闲渔业中尤为关键。在加拿大不列颠哥伦比亚省的沿海河流和海域，众多物种和数百个鲑鱼种群共存，其中包括一些极度濒危种群。垂钓者在捕获时无法可靠区分共同洄游的种群，使得健康和濒危种群同样可能被钩捕并放流。个体从交互中恢复的差异直接转化为种群层面潜在的复合后果。由于与洄游距离和时间相关的固有生理差异，各种群对钓鱼影响的易感性可能不同。同样，体型大小可影响生理应激反应和恢复能力。特别值得关注的是，雌性鲑鱼在经历应激交互（如渔业遭遇）后的最终生命阶段，其死亡率可比雄性高出八倍。这种差异引发了保护担忧，因为维持功能性性别比例对种群延续是必要的。如果特定种群、体型或性别对渔业应激源和恢复挑战特别脆弱，这将危及种群生存力并对更广泛的生态系统保护产生级联效应。捕捞交互后的恢复主要通过实验室实验和野外标记研究进行。虽然实验室研究提供受控条件，但可能无法反映自然行为或实际钓鱼事件中经历的完整应激源范围。野外标记研究可以追踪存活结果，但很少揭示驱动恢复或死亡的潜在生理机制。血液采样提供了了解生理紊乱的窗口，但仅捕获时间点的快照，遗漏了恢复的完整轨迹。通过呼吸测量法测量氧消耗率（MO2）可直接解决这一问题，该方法将好氧和厌氧恢复成本整合为单一连续指标，反映力竭后恢复稳态（如清除乳酸和恢复离子梯度）所消耗的能量，但据研究人员所知，该方法尚未应用于反映捕获后即时条件并排除额外操作和暂养诱导应激的真实捕获-放流情境中。因此，在真实野外钓鱼情境中应用呼吸测量法可以揭示个体如何响应渔业交互，以及哪些外部实践或固有特征驱动最大的代谢成本、损害恢复并最终增加死亡脆弱性。为填补这一空白，研究人员开发了一种新型野外船上呼吸测量方法，以测量Coho Salmon（Oncorhynchus kisutch）在太平洋鲑海洋休闲渔业中对常见捕获和操作过程的生理响应。通过与不列颠哥伦比亚省的休闲垂钓者合作，研究人员调查了捕获-放流过程以识别哪些因素可降低恢复成本。研究人员特别考察了钓鱼导致的损伤（鳍损伤、眼部损伤、鳞片脱落和钓线缠绕）、内在因素（叉长、性别和既有伤口）和外在因素（水温和捕获持续时间）如何影响捕获后短期代谢恢复和血液生理。为评估实验室模拟钓鱼方法对真实钓鱼的反映程度，研究人员将钓捕鱼的代谢响应与标准实验室力竭追逐方案所得结果进行了比较。研究人员开发的基于船的呼吸测量方法为理解钓鱼事件的生理影响和改善需要或实践捕获-放流的休闲渔业管理提供了一种实用工具。
【关键技术方法】研究于2024年8月16日至9月6日在加拿大不列颠哥伦比亚省温哥华岛西海岸Bamfield海洋科学中心及周边Barkley Sound海域开展（太平洋渔业管理区23）。研究样本为47尾成年Coho Salmon（Oncorhynchus kisutch），叉长52–76 cm（均值63 cm），从三艘休闲渔船上通过深水拖钓方式捕获。主要技术方法包括：（1）新型船上间歇式呼吸测量法（intermittent flow respirometry），在定制呼吸室（28.5或40.5 L）中于捕获后立即连续测量MO2 1 h；（2）血液生理指标分析，包括pH、血细胞比容、血浆乳酸、葡萄糖、皮质醇、睾酮、雌二醇、钠、钾、氯离子和渗透压；（3）标准实验室力竭追逐方案（3 min追逐+1 min空气暴露）用于比较；（4）贝叶斯多变量广义线性模型（brms）分析恢复成本、血液pH和乳酸的预测因子；（5）线性混合效应模型（LMEs）比较钓捕与追逐处理的生理差异。样本鱼种群组成通过遗传种群鉴定和亲本标记法确定，其中64%为西温哥华岛种群。
【研究结果】
（1）钓捕结果与损伤概况：捕获持续时间范围为28–360 s（均值89 s）。鳍损伤是最普遍的钓鱼相关损伤，所有个体均存在（100%），大多为中度严重程度（严重度2：61.7%）。31尾鱼（66.0%）出现鳞片脱落，大多为轻度（严重度1：46.8%）。钓线缠绕（27.7%）和眼部损伤（23.4%）中等常见。出血较少见（6.4%）。与钓鱼遭遇无关的特征包括既有伤口（34.0%）和鳃坏死（4.3%）。通过贝叶斯多变量模型分析，鳞片脱落是短期MO2恢复成本的可靠预测因子（后验均值=0.80，95% CI：0.44，1.16），鳞片脱落越多恢复成本越高。叉长（后验均值=?0.53，95% CI：?0.90，?0.16）和捕获持续时间（后验均值=0.58，95% CI：0.25，0.90）是乳酸的可靠预测因子，较大鱼具有较低的钓后乳酸浓度，较长捕获时间与较高乳酸浓度相关。叉长（后验均值=0.43，95% CI：0.09，0.78）、钓线缠绕（后验均值=?0.91，95% CI：?1.63，?0.20）和捕获持续时间（后验均值=?0.32，95% CI：?0.61，?0.03）是钓后血液pH的可靠预测因子，较小鱼、钓线缠绕和较长捕获时间均与较低血液pH相关。鳍损伤、眼部损伤、既有伤口、性别和呼吸室温度不是可靠预测因子。
（2）钓捕与追逐后生理比较：两种力竭处理后MO2均高于静息水平（1.47±0.91 mg O2 kg?1 min?1）并在1 h测量期内下降。钓捕后MO2范围为4.0–16.1 mg O2 kg?1 min?1，初始快速下降后在1 h时趋于平稳于5–6 mg O2 kg?1 min?1，仍高于静息水平。追逐方案后模式相似但MO2较低（仅4尾鱼达到MMR）且个体间变异较小，1 h时趋于平稳于4–5 mg O2 kg?1 min?1。两种处理1 h内MO2均未完全恢复至静息水平。钓捕后1 h恢复成本（292.5 mg O2 kg?1）显著大于追逐后（212.0 mg O2 kg?1；β=?79.7，t=?4.13，p<0.001），性别不影响恢复成本。钓捕后交互MO2（7.81±0.30 mg O2 kg?1 min?1）显著高于追逐后（4.50±0.30 mg O2 kg?1 min?1；χ2=77.34，df=1，p<0.0001），无性别效应或性别×处理交互效应。血液化学对钓捕与追逐处理响应不同：追逐后血浆葡萄糖高于钓捕后（9.9±0.6 vs. 7.2±0.2 mmol L?1，p<0.001）；钓捕后乳酸高于追逐后（18.6±0.5 vs. 15.7±0.9 mmol L?1，p=0.002）；追逐后钠（191.6±1.6 vs. 179.5±1.6 mmol L?1，p<0.001）、氯（182.5±2.8 vs. 161.9±1.7 mmol L?1，p<0.001）和渗透压（446.3±4.2 vs. 403.6±3.3 mOsm kg?1，p<0.001）均高于钓捕后；血细胞比容存在性别差异（p=0.018）且响应因性别而异（性别×处理：p=0.025），追逐后雄性血细胞比容（59.8±1.8%）高于钓捕后（50.6±1.7%）。激素方面：雌性皮质醇在两种处理后均高于雄性（p=0.001），且两种性别追逐后均高于钓捕后（p<0.001）；追逐后睾酮低于钓捕后（1.6±0.4 vs. 14.4±1.7 ng mL?1，p<0.001）；雌二醇在雌性中高于雄性且追逐后降低（p<0.001）。
（3）恢复受损的预测因子讨论：鳞片脱落和钓线缠绕分别与较高恢复成本和较大酸碱紊乱相关。鳞片脱落是网捕、手捕或甲板操作的直接后果，操作越多损失越大。钓线缠绕发生在鱼搏斗中转身扭动时，钓线缠绕身体造成局部擦伤、鳞片和肌肉损失。两种情况下，屏障（鳞片、皮肤和黏液）受损，破坏渗透调节并增加病原体易感性。较大鱼钓后1 h血液pH较高、血浆乳酸较低，表明代谢受损较轻，可能反映不同体型鱼经历钓鱼事件方式的差异——较小鱼通过爆发性无氧活动消耗相对更多能量，而较大鱼在搏斗中维持更多有氧运动。大多数叉长低于60 cm的Coho在捕获后1 h pH处于7.4–7.5范围，接近与运动后延迟死亡相关的动脉血pH阈值（约7.2–7.4）。由于较小鱼因最小尺寸限制法规和高分级实践而被不成比例地放流，且已知更易受伤和死亡，这些发现为更广泛的存活模式提供了机制基础。雌性表现出与雄性相似的恢复动态，这与成年雌性太平洋鲑对二次应激源比雄性更脆弱的发现不一致，但大多数报告雌性偏倚死亡的研究考察的是进入河流的雌性鲑鱼，而本研究中雌性鲑鱼仍为银色且尚未开始上溯洄游。本研究中RMR无性别差异，表明基线代谢需求相当。较温暖的野外温度（呼吸室温度最高15.2 °C）可能处于该生命阶段有氧性能的最佳范围内（约14–17 °C），可能促进了钓捕后相较追逐后更快的恢复。相反，实验室暂养鱼的较冷温度（11.6 °C）可能延迟恢复并因此延长酸中毒。
（4）实验室结果的情境化：本研究首次报道了海洋环境中Coho Salmon的代谢率，填补了太平洋鲑基线生理文献的显著空白。钓捕后MMR仅在约50%的钓捕鱼中出现在第一个时间点。交互后MO2在钓捕后显著高于实验室追逐方案，且追逐仅激发4尾鱼（共30尾）达到MMR，表明标准力竭追逐方案低估了真实钓鱼事件的生理紊乱。实验室追逐方案在本研究中引发的交互后MO2（5 mg O2 kg?1 min?1）相对较低，而其他实验室追逐或游泳隧道研究报告淡水成年Coho Salmon的MMR值为9–12 mg O2 kg?1 min?1。本研究中RMR（1.5 mg O2 kg?1 min?1）处于相似温度下Coho Salmon常规/静息代谢率范围内（1.2–2.5 mg O2 kg?1 min?1）。钓捕后平均乳酸浓度（18.6 mmol L?1）高于追逐后（15.7 mmol L?1），提示搏斗期间更大的无氧努力。钓捕后乳酸值高达29.6 mmol L?1，与商业刺网捕获的Coho Salmon恢复1 h后的值（约25 mmol L?1）相当，远高于鲑科鱼类表现重复游泳性能受损的阈值（10–13 mmol L?1）。追逐后钠和氯水平高于钓捕后，但缺乏非应激海洋Coho的基线离子水平，无法断言哪种水平表明更大的离子和渗透紊乱。
（5）野外科学转化为保护实践：本研究开发的船上呼吸测量方法为量化休闲渔业中的生理恢复提供了一种非致死性工具。通过在野外而非将鱼运送至实验室来测量响应，保留了交互的生态背景和难以实验复制的捕获相关应激源。与当地垂钓者的合作对实验至关重要，因为它提供了渔业准入并产生了利益相关者自身感兴趣的结果。通过按严重程度量表检查钓鱼导致的损伤并捕获广泛体型范围，结果对捕获-放流最佳实践具有直接意义。鳞片脱落、钓线缠绕和捕获持续时间（搏斗时间）是代价高昂恢复和严重生理紊乱的主要预测因子，重要的是，这些都是垂钓者可以影响的结果。减少网具使用和缩短甲板时间可限制鳞片脱落，经历严重钓线缠绕的鱼可能更适合保留，减少搏斗时间可限制此类损伤的发生。较小鱼也可能值得保留考虑，尤其是在存在损伤时。
【讨论与结论总结】本研究首次在海洋休闲渔业中测量钓鱼事件后即刻的有氧代谢。研究人员利用船上呼吸测量法研究了钓鱼对海洋期成年Coho Salmon短期恢复和生理紊乱的影响。钓鱼导致的损伤，特别是鳞片脱落和钓线缠绕，以及内在因素（叉长）和外在因素（捕获持续时间），是捕获后恢复动态和生理紊乱的有意义预测因子。钓捕后MO2超过标准追逐方案，表明实验室模拟钓鱼事件可能无法捕获真实代谢成本。与预期一致，两种力竭方案中代谢率在1 h内均未完全恢复。钓捕后鱼表现出更大的代谢恢复成本和升高的血浆乳酸，与更大的生理紊乱一致，而实验室追逐后鱼表现出更大的激素紊乱。本研究的比较受限于两组均缺乏基线测量，无法确定钓鱼或追逐前鱼的生理状态。实验室追逐方案可能无法在较不成熟个体中引发相同响应，或追逐缸可能太小无法允许更自然的线性轨迹持续爆发游泳。实验室暂养鱼的较冷温度也可能导致观察到的差异。实验室值需谨慎对待，因为30%过夜暂养鱼显示夜间MO2值高于追逐后，表明呼吸室暂养本身诱导应激。尽管如此，追逐方案仍作为标准化参考点有用。本研究报告的值为海洋期个体提供了新的参考点。这些发现表明捕获-放流的生理成本随损伤严重程度、鱼体大小和搏斗动态而变化。在野外环境中识别这些变异来源代表了朝着基于证据的钓鱼实践改进迈出的有意义一步。随着休闲渔业与保护关注种群交互，产生野外验证生理数据的工具和伙伴关系将有助于以支持渔业准入和长期种群生存力的方式管理这些交互。
