基于贝叶斯地统计学模型的2005–2020年加的斯湾（Gulf of Cadiz）欧洲鳀（Engraulis encrasicolus）鱼卵分布时空变异性及其环境驱动因子评估

《Regional Studies in Marine Science》：Assessing the spatio-temporal variability and environmental drivers of European anchovy Engraulis encrasicolus eggs distribution in the gulf of Cadiz (SW Spain).

　　

量化海洋物种的产卵区域对于制定保障自然种群可持续性的管理策略至关重要。欧洲鳀（Engraulis encrasicolus）是加的斯湾（GoC）数量最丰富的中上层鱼类之一，因环境条件适宜而在此产卵。然而，其产卵区时空变异性的认识仍是改进管理策略的关键空白。本研究通过连续水下鱼卵采样器（CUFES）在2005至2020年间开展的14次夏季调查中采集鳀鱼卵。采用贝叶斯分层模型（Bayesian hierarchical models）处理空间与时间自相关，识别估算有效产卵面积的最佳模型，并生成存在概率与密度的时间整合预测图。研究实施多模型方法评估环境变量，并在贝叶斯框架下筛选最优模型。鳀鱼卵热点主要位于瓜达尔基维尔河（Guadalquivir River）河口与圣玛丽亚角（Cape Santa Maria）之间。时间整合的鱼卵存在概率中位数为0.48（CI95%：0.29–0.70），鱼卵密度中位数为1.1 eggs m?3（CI95%：0.2–4.4），有效产卵面积中位数为8,573 km2（CI95%：5,132–12,410）。研究期间，鱼卵分布重心逐渐向西移动，但总有效产卵面积保持稳定。结果表明，海表温度（SST）是鳀鱼卵分布与密度的主要驱动因子，光合有效辐射（PAR）与海表叶绿素a（SSC）起次要作用。鉴于瓜达尔基维尔河与瓜迪亚纳河（Guadiana）对产卵的重要性，海洋温度上升可能对产卵栖息地适宜性产生负面影响，进而影响种群稳定性。因此，管理策略应纳入未来海洋变暖情景，以确保加的斯湾鳀鱼种群的长期可持续性。

研究背景与问题：小型中上层鱼类生命周期短，是更高营养级的主要能量来源，其种群动态与补充量受环境条件强烈影响。确定其核心分布区对保障个体发育至更高级生命阶段至关重要。繁殖补充成功取决于"海洋三要素"（oceanic triad）：富集过程（如上升流系统）、浓缩过程（如辐聚、锋面与水体层化稳定性）以及有利于滞留的过程。产卵栖息地可分为潜在、实际与成功三类，本研究聚焦实际产卵栖息地（realized spawning habitat）。加的斯湾位于加那利海流大型海洋生态系统最北端，兼具东边界上升流系统中纬度典型特征：风况季节性交替、高生物生产力、纬向锋面与流系、以及可变形锋面的中尺度结构。西班牙一侧具有宽阔浅水陆架与大型河口（主要为瓜达尔基维尔河口），提供高温水团与丰富营养盐、叶绿素，是众多商业种群的育幼与索饵场。欧洲鳀寿命1–3年，平均体长13.5 cm，是东北大西洋最丰富鱼类之一，其高繁殖活动区与河口紧密关联；在加的斯湾分春季（较大个体、中陆架离岸）与夏季（重复产卵者与初次产卵的小型个体、河口间沿岸水域，为产卵高峰）两个产卵期。既有研究或基于单年数据、或仅分析温度对卵发育的影响、或使用少量数据点分析空间分布，且所用广义可加模型（GAM）等方法未考虑数据时空相关性、未识别一致性高密度区、亦未提供预测不确定性。贝叶斯分层地统计模型可纳入时空自相关、量化预测不确定性并采用高斯以外分布族（如二项、伽马分布）。据研究人员所知，尚无研究分析鳀鱼卵有效面积的时间序列。国际海洋开发理事会（ICES）将加的斯湾鳀作为9a South细分区的单一种群，该南部种群历史上较北部种群更稳定。识别稳定占据区有助于设立海洋保护区（MPAs）。因此，利用2005–2020年长时序CUFES数据，量化鱼卵空间分布及其环境驱动，具有重要科学与管理价值。研究假设：加的斯湾鳀鱼卵空间分布主要与环境条件相关，海表温度（SST）为鱼卵存在与密度的关键驱动因子。

研究内容与结论：研究人员利用14次夏季调查（BOCADEVA 每日产卵量法 DEPM 与 ECOCADIZ 声学拖网调查）的CUFES数据，构建贝叶斯地统计模型，分别对存在/缺失（二项分布）与条件密度（伽马分布）建模，纳入空间场与一阶自回归（AR(1)）时间随机效应，并采用多模型方法评估环境变量。结果显示：鱼卵热点集中于瓜达尔基维尔河口至圣玛丽亚角之间；时间整合存在概率中位数0.48，密度中位数1.1 eggs m^?3，有效产卵面积中位数8,573 km²；研究期间分布重心逐渐西移而总有效产卵面积稳定；SST为主要驱动因子，PAR与SSC次之。研究意义在于：揭示了产卵区时空格局与稳定占据区，为海洋保护区规划与种群评估提供依据；提示升温可能削弱产卵栖息地适宜性，管理策略应纳入未来变暖情景。

关键技术方法：采用连续水下鱼卵采样器（CUFES，5 m深度、335 μm网目、流量约600 L min^?1、每3海里整合过滤水量）沿21条垂直岸线断面积累鱼卵数据；样本以缓冲福尔马林固定并船上分拣计数，密度以 eggs m^?3 表示；环境数据取自NASA Giovanni门户（4 km²分辨率），提取SST、SSC、PAR、APH、PIC、POC、KD等变量，经Pearson相关与方差膨胀因子（VIF）筛选出SST、PAR、SSC；以凸包（convex hull）定义推断区；采用贝叶斯分层地统计模型（含空间场与AR(1)时间效应）、重心（CG）指数与广义线性模型（高斯误差、brms包、MCMC估计、WAIC比较）。样本队列来源为2005–2020年BOCADEVA与ECOCADIZ夏季调查系列。

研究结果：（1）空间指数：以鱼卵密度为权重计算各年重心，并以贝叶斯广义线性模型评估经纬度变化，表明重心逐渐西移。（2）产卵面积变异性：将存在/缺失与条件密度作为两个独立随机平稳过程分别建模，时空变异按可分离过程处理，据此估算有效产卵面积并生成时间整合预测图，得到上述概率、密度与面积中位数及置信区间。（3）环境驱动：多模型比较显示SST为主驱动因子，PAR与SSC为次要因子。

讨论与结论：研究强调瓜达尔基维尔河与瓜迪亚纳河对产卵的支撑作用，指出海洋温度上升可能降低产卵栖息地适宜性并影响种群稳定性，故管理策略应纳入未来海洋变暖情景，以保障加的斯湾鳀鱼种群的长期可持续性。