《Plant Stress》：Impact of winter hibernation on tea plant health and subsequent quality
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茶树（Camellia sinensis）经历冬季休眠，这一 dormant phase（休眠期）以生长受抑和代谢活性降低为特征，确保其在低温条件下的存活。尽管该阶段对植物存续至关重要，但其深刻影响植株健康及后续春茶品质。休眠期间，茶树经历显著的生理与生化重编
茶树（Camellia sinensis）经历冬季休眠，这一 dormant phase（休眠期）以生长受抑和代谢活性降低为特征，确保其在低温条件下的存活。尽管该阶段对植物存续至关重要，但其深刻影响植株健康及后续春茶品质。休眠期间，茶树经历显著的生理与生化重编程，包括光合作用减弱、养分再动员改变、逆境信号通路调控以及次生代谢物谱变化。这些变化直接影响品质相关化合物的积累，如氨基酸、儿茶素（catechins）、咖啡因（caffeine）及香气前体，最终决定茶叶风味、香气与感官属性。近年来，多组学（multi-omics）方法、全基因组关联分析（GWAS）及精准农业的进展已开始阐明休眠调控与耐寒性的分子机制，同时揭示冬季温度波动、病原压力与品种特异性状之间的复杂互作。本综述整合了当前对茶树休眠及其对植株健康与后续茶叶品质影响的认识，指出持续存在的知识空白，并探讨分子标记开发、生物刺激素（biostimulant）应用及农艺管理实践的新兴趋势。研究人员提出整合策略，包括优化灌溉、覆盖（mulching）、修剪及微生物组导向的土壤管理，并针对不同茶区进行适配。通过将机制性认识与田间干预相结合，本工作旨在支撑变化气候条件下的可持续茶叶生产与品质稳定。
【研究背景】茶树（Camellia sinensis）为全球广泛消费的饮品之一，其品质与经济价值同植株健康及季节性生长动态密切相关。茶树适生于温暖湿润环境，栽培范围横跨较广纬度，其地理分布受气候条件、地形及其他环境因素共同塑造。依据纬度气候特征，茶区可划分为低纬度、亚热带及较高纬度三类区域，产量主要集中于亚热带。低纬度以外，许多茶区经历寒冷冬季，诱导被称为冬季休眠（winter dormancy/hibernation）的生理阶段。此期间低温（尤其低于10°C）可减缓或中止营养生长、抑制代谢活性、造成叶片冻害，并通过扰动儿茶素与氨基酸等关键品质相关化合物的积累而损害茶叶品质。茶树以枝梢生长受抑、代谢速率降低、芽叶休眠作出响应，这一季节性适应既确保低温与有限光照下的存活，也为翌春恢复生长作准备。休眠期间发生显著生理生化变化，包括逆境信号通路调控、光合与蒸腾减弱、养分再动员改变及次生代谢物谱变化，直接影响植株对非生物胁迫与病害压力的抗性、春梢活力及品质相关化合物积累。已有研究表明茶树休眠是主动且高度调控的过程而非被动关闭。近年来大量研究采用全基因组、转录组、代谢组及生理生化分析探究代谢机制与耐寒性关系，并利用多源遥感结合人工智能评估茶园关键表型参数。尽管如此，仍存在诸多知识空白：休眠诱导、芽静息（bud quiescence）及冬季胁迫耐受的分子机制尚未充分阐明；温度波动、水分有效性、病原压力与品种特异性状间的复杂互作认识不足；品种间冬季抗性差异虽被观察到但系统性比较研究有限。在此背景下，研究人员开展本综述，整合多组学（基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、脂质组学）与生理、生化及农艺认识，旨在阐明冬季休眠在塑造茶叶品质中的作用，并支撑变化气候条件下的可持续生产。
【关键技术方法】本综述综合运用多组学方法（基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、脂质组学）、全基因组关联分析（GWAS）、生物信息学分析、多源遥感表型监测（多光谱、热红外、RGB、激光雷达、倾斜摄影）及稳定同位素示踪技术，结合生理生化测定（叶色、叶绿素荧光、电解质渗漏）与田间农艺试验（覆盖、灌溉、修剪、间作等处理比较），系统梳理茶树冬季休眠与品质形成的关系。样本来源涉及中国安徽宣城茶园、贵州、四川、云南、浙江、台湾等茶区，以及印度大吉岭茶区、日本和韩国（"Chamnok"与"Keumsull"品种）等材料。
【研究结果】
2.1 茶树冬季休眠的遗传基础与生化代谢：通过转录组研究揭示生长与蛋白质合成相关基因显著下调、胁迫响应通路激活，表明休眠涉及主动生理调控而非被动代谢关闭；季节性基因表达变化指示抗氧化能力与耐寒机制增强，影响越冬期碳（C）氮（N）分配及品质相关组分积累。越冬期C、N储备从根与成熟叶向休眠芽和贮藏组织再动员，对春梢快速伸展及关键品质代谢物积累轨迹具关键作用。氮再动员（以谷氨酸、谷氨酰胺等氨基酸形式）调控芽源—库动态并塑造新梢氨基酸谱，是鲜味（umami）与整体品质的主要贡献者；次生代谢通路调控影响儿茶素及其没食子酰化衍生物、咖啡因与挥发性香气前体生物合成，共同决定苦涩味、香气与风味平衡。 cold stress、水分波动与病原侵染可破坏代谢稳态、改变次生代谢物谱，最终影响风味、香气与食品安全。
2.2.1 低温胁迫下茶树冬季休眠调控的分子机制：CBF级联是茶树冬季休眠与耐寒中最早且研究最充分的通路之一。负反馈调节因子CsNAC25抑制保护性CBF信号并同时激活乙烯生物合成基因CsACS2，过表达时削弱耐寒性；油菜素内酯（brassinolide）介导的CsBES1-14–CsCOR413模块构成增强抗寒性的正调控轴。转录组结合叶色、叶绿素荧光与电解质渗漏的生理评估比较"Chamnok"与"Keumsull"两品种，发现"MAPK signaling pathway—plant"、"plant hormone signal transduction"及"alpha-linolenic acid metabolism"等通路在差异表达基因（DEGs）中富集，并与细胞壁稳定及信号转导相关。冷胁迫促使糖（尤其海藻糖trehalose）积累，外源海藻糖（10与20 mM）增强幼叶与成熟叶耐寒性，CsTPS11增强海藻糖生物合成并激活CsCBF-CsCOR通路。多性状GWAS鉴定出核心枢纽调控因子CCR1，与耐寒性及儿茶素生物合成显著关联；CsCCR1受上游CsLUX与CsKUA1激活，直接激活含CsCHS1、CsFLS1、CsSCPL4与CsSCPL5的儿茶素生物合成基因及新冷响应基因CsELIP1，并与CsCBF1、CsCBF3互作形成转录激活复合体协同放大下游靶标表达。外源儿茶素（EGCG、EGC、EC）通过活性氧（ROS）清除显著缓解冷诱导氧化损伤。上述胁迫防御与次生代谢的汇聚调控表明冬季休眠是主动编程阶段，兼顾存活与春季品质预置。
2.2.2 低温胁迫下病害发生与寄主响应：细菌性枝枯病（BSB）由Pseudomonas syringae pv. theae（P.s.t.）引起，为日本西部茶树主要病害，严重暴发与冷害霜害密切相关；从病斑分离出高密度冰核活性Xanthomonas campestris（INAX），其在-2至-4°C催化叶面冰晶形成，显著促进病原侵入。真菌方面，晚春寒潮期间Didymellaceae科成员与茶轮斑病相关，在中国贵州、四川、云南、浙江及台湾等茶区相继报道。从经50年冷驯化的水仙（Shuixian）群体中筛选两个抗冷抗真菌品种，转录组与代谢组分析显示差异代谢物最富集于类黄酮通路，DEGs最富集于病原与冷胁迫后病程相关通路，鉴定30个在病原与冷胁迫下均与类黄酮含量正相关的基因，其中11个含NB-ARC结构域。体外与体内转录组比较揭示冷胁迫核心响应通路：光合、植物—病原互作、DNA复制修复及丙酮酸代谢下调，苯丙烷生物合成持续上调；短期冷胁迫下昼夜节律、MAPK信号及激素信号通路上调而脂肪酸生物合成下调，长期冷胁迫下高光响应、内吞及剪接体功能通路上调而MAPK与激素信号下调；鉴定多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白、几丁质酶、抗病蛋白、UMP合成酶、F-box蛋白CPR1-like及脂肪酸酰胺水解酶等关键DEGs连接植物—病原互作、信号与次生代谢网络。
2.2.3 冬季胁迫与病害的经济意义：印度大吉岭茶区与气候胁迫相关的区域产量下降，年产量从2016年逾800万kg降至2022年约650–700万kg，减产约12–19%；模型研究预测至2050年主要真菌病原适宜生长区可能缩减15–34%。中国研究报告2010年仅霜冻害即造成约2.68亿美元经济损失，日本约4500万美元。
3.1 与低温胁迫相关的分子标记：CBFs属AP2/ERF转录因子家族，为冷驯化（CA）关键调控因子，结合CRT/DRE基序启动子激活下游冷响应基因。CsCBF3过表达拟南芥在4°C光合性能显著优于野生型；16个茶树品种中CsCBF5表达与耐寒性正相关，沉默降低耐寒性而过表达增强冻耐性。非编码RNA方面，冷胁迫下CsMIR164a丰度显著下调，CsNAC1正调控CsCBFs转录，构建CsMIR164a–CsNAC1–CsCBFs调控轴。CsMADS27为调控休眠与芽萌发的关键TF，CsCBF1/CsZHD9–CsMADS27模块感知环境信号并精确调控越冬芽生长发育。GWAS鉴定冷诱导糖基转移酶CsUGT71A60，其自然变异与耐寒性显著关联，体外体内特异催化顺式玉米素（cis-zeatin）糖基化形成顺式玉米素9-O-葡萄糖苷，TF ARR（TEA021099）直接结合其启动子CRM元件激活表达以精细调控细胞分裂素信号。C2H2-ZFPs家族多名成员响应干旱、盐、冷及茉莉酸甲酯处理，部分与儿茶素含量显著相关。
3.2 与低温胁迫相关的茶叶品质组分：L-茶氨酸（L-theanine）为茶树特有非蛋白氨基酸，显著影响风味；15–25°C利于其合成，高温与低温均不利，38°C下合成酶活性与表达显著下降。冷驯化下4个抗冷种质（含龙井43）儿茶素含量高于3个冷敏感种质；外源EGCG通过激活CsICE1-CsCBF-CsCOR通路增强冻耐性；CsMYB44-CsICE1模块调控冷诱导儿茶素生物合成以增强耐寒性。儿茶素含量在短期冷暴露（2天）下升高而长期（7天）下降低；冷处理第2天总儿茶素含量与PSII最大光量子效率（Fv/Fm）、SOD及POD活性显著正相关。抗冷品种维持更高水平初级代谢物（氨基酸、抗坏血酸、TCA循环中间体、碳水化合物）及类黄酮（山奈酚、槲皮素、杨梅素、儿茶素）。
3.3 生物刺激素与生物防治剂：硒处理调控脯氨酸含量并提高SOD、抗坏血酸过氧化物酶、POD与过氧化氢酶活性，调节次生代谢物谱。新型天然植物抗性诱导剂2-氨基-3-甲基己酸显著富集类黄酮/花青素、类胡萝卜素及抗坏血酸—谷胱甘肽循环通路DEGs，CsGSTU7通过维持氧化还原稳态增强抗寒性。Bacillus mucilaginosus显著改变叶内生菌群结构，提高抗氧化酶活性与渗透调节物质含量，促进光合快速恢复。
3.4 农艺措施：3.4.1 覆盖——宣城茶园比较清耕、黑色地膜、防草布、稻草覆盖及鼠茅（Vulpia myuros）间作五种处理，鼠茅间作显著降低表土温度至适宜范围、降低土壤紧实度并提高深层持水量，增强根系活性与呼吸；有机覆盖促进细菌真菌群落差异化分布并对土壤微生物群落与生态系统功能产生正调控。3.4.2 喷灌防霜——建立考虑风速、气温、空气湿度与喷水温的改进施水率计算模型及间歇控制策略，试验表明变量施水率更适合防霜，重霜夜灌溉区冠层温度分别保持在-1.2与0°C以上，高于茶树临界伤害温度，较非灌溉区高约2.8°C；微喷头与MegaNet喷头10 min不结冰，蝴蝶形与撞击式喷头分别4与3 min结冰。3.4.3 土壤管理与微生物组调控——提出微生物组介导的冬季管理框架，涵盖根茎叶有益微生物，倡导结合修剪执行、土壤生境稳定（施肥、覆盖、灌溉优化）与生物支持措施（间作、生物刺激素、有益微生物）的综合方案。3.4.4 修剪——大规模农艺研究表明修剪通过土壤微生物群变化对春茶品质与产量的塑造可超过施肥；修剪显著提高EGCG积累，代谢流增强与转录组分析揭示未修剪茶树叶片EGCG低积累；中国适度秋季修剪通过促进抗冷组织发育、消除易冻晚季生长而减轻冻害，印度东北部以"skiffing"替代年度修剪。
【讨论与结论】讨论部分指出，尽管分子标记、生物刺激素与农艺实践取得进展，但其有效整合入实际茶园管理仍面临关键挑战与知识空白：（1）休眠诱导、芽静息与冬季胁迫适应的遗传机制认识不足；（2）冬季环境胁迫与休眠期病害易感性间互作尚未充分表征，冬季病害暴发对终产品化学成分、感官属性或安全性的系统研究有限，低温冬季发病后寄主响应机制研究极少；（3）品种特异性冬季抗性与品质形成变异认识有限；（4）综合冬季管理实践仍多基于经验。相应机遇包括：利用卫星遥感、GPS、微气候监测与霜冻风险指数开发农场级预报工具；整合转录组、代谢组、脂质组与表型组的冬季表型组学；将冬季视为品质设定阶段并识别预测感官结果的生化标记；将冬季转化为战略性的病虫害综合治理阶段；开发区域特异性管理手册；优化可持续冬季管理。战略建议包括：系统监测休眠期茶树芽状态、叶况及温湿度等环境因子以早期预警；针对性农艺措施与抗冷抗病品种配套；优先开展冬季抗性品种选育并借助分子标记与人工智能辅助加速；整合生理、分子与田间认识形成整体管理策略。未来展望强调整合多组学与人工智能及茶叶详细化学谱分析，建立冬季休眠与氨基酸、儿茶素、咖啡因及香气前体等品质化合物间的直接联系，系统绘制跨品种跨环境冬季代谢轨迹，制定循证冬季管理指南，并利用精准农业工具与实时环境监测优化冬季干预。研究结论部分译为：茶树休眠不仅是生存策略，更是后续植株表现与茶叶品质的关键决定因素；未来研究应聚焦弥合生产实际需求与理论研究间的差距，通过机制研究为管理策略提供技术支持；整合多组学（基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、脂质组学、表型组学与微生物组学）与人工智能及茶叶详细化学谱分析，对建立冬季休眠与品质相关化合物间的直接联系至关重要；亟需从机制上理解休眠相关过程如何调控初级代谢、次生代谢物生物合成与胁迫韧性；实践层面需系统绘制跨品种跨环境冬季代谢轨迹以识别优质基因型，优先开展针对冬季抗性与品质稳定性的育种，制定循证冬季管理指南，并借助精准农业工具与实时环境监测优化冬季干预、减轻病害压力、保护感官品质与营养价值所必需的生化通路。
