从鲜嫩到衰老：草莓组织特异性粘弹性降解模式的特征及其与果实整体机械性能的关联

《Postharvest Biology and Technology》：From fresh to senescent: Characterization of tissue-specific viscoelastic degradation patterns and linkage to whole fruit mechanical responses in strawberries

　　•草莓组织显示出水分状态的波动以及皮层更严重的退化。
•揭示了异质草莓组织的粘弹性退化模式。
•确定了一个代表组织粘弹性退化的候选参数。
•时间依赖的有限元建模将组织退化与果实力学特性联系起来。

引言
草莓（Fragaria × ananassa Duch.）是一种全球重要的经济作物，因其独特的风味和营养成分而受到重视（Azam et al., 2019）。然而，其富含水分的组织极易在采后软化，导致品质下降，从而降低了果实的市场价值以及储存和运输的耐受性（Duarte-Molina et al., 2016, Moya-León et al., 2019）。在微观层面上，草莓的采后软化主要表现为组织细胞结构的变化和细胞间空间的扩大（Daglio et al., 2024, Moya-León et al., 2019）。这些微观变化可能降低组织的完整性和细胞间的负载传递能力，并进一步反映在果实组织的宏观力学特性上（An et al., 2025, An et al., 2023, Posé et al., 2013）。因此，准确表征采后衰老过程中的组织力学退化对于理解果实力学特性的变化以及改进其评估方法至关重要。

硬度测试被广泛用于测量果实的力学特性，从而评估果实品质，因为这种方法直接且易于操作（Burdon and McGlone, 2026）。然而，硬度的变化并不总是能反映内部组织的退化。例如，在猕猴桃的储存过程中，水分损失增加了五倍，杨氏模量降低到了初始值的大约一半，而硬度却没有相应的变化（Urbańska et al., 2025）。在蓝莓中，尽管内部组织退化和水分损失，但在储存第4天和第9天硬度反而有所增加（Feng et al., 2024）。此外，仅凭收获时的硬度并不能预测长期的采后软化，因为后续的质地变化受到脱水和果实间差异的强烈影响（McCord and Sallato, 2023）。类似地，在草莓中也观察到了硬度变化与采后品质退化之间的差异。Kim等人（2023）报道了不同成熟度阶段收获的草莓硬度随时间的变化趋势：75%成熟度的草莓在储存期间硬度增加，而50%和100%成熟度的草莓仅在储存12天后出现明显下降。Seididamyeh等人（2024）也观察到草莓在储存过程中硬度略有上升。这种硬度的增加可能与储存期间水分状态和组织结构的变化有关（Chen et al., 2011）。此外，Joshi等人（2024）报告称草莓的感官品质变化和硬度变化并不同步：感官保质期的终点早于明显的硬度下降开始。这些发现表明，硬度作为果实品质的综合性力学指标，可能无法及时捕捉采后品质退化过程中的组织力学变化。由于果实具有一定的粘弹性（Abbott, 2004），硬度融合了细胞膨压、组织粘度和结构状态的贡献（Posé et al., 2019）。因此，表征果实组织的时变弹性和粘性成分可以提供对采后力学特性退化的更详细描述。

粘弹性参数可用于表征果实组织力学响应的弹性和粘性成分，并描述组织粘弹性随时间的变化（Stropek and Golacki, 2019, Xie et al., 2024）。Bintoro等人（2025）使用四元素Burgers模型分析了不同成熟度阶段香蕉的流变特性，发现模型参数在成熟过程中会发生变化。Yermia等人（2024）发现成熟的糖棕果实具有更高的储存模量（G′），这是一种代表材料弹性响应的粘弹性参数，而幼果则不然。Apriyanditra等人（2024）报告称成熟度显著影响了番茄的瞬时顺应性、延迟顺应性、粘度系数和滞后时间。Ortiz-Viedma等人（2018）研究了鳄梨果肉在冷藏成熟过程中的动态流变特性，发现储存模量始终高于损耗模量。总之，这些研究证明了粘弹性分析在表征果实组织力学变化方面的实用性。尽管有这些进展，现有的研究大多将果实组织视为均质的，并使用单一组织或整个果实的粘弹性测试来表征储存或成熟过程中的质地变化。实际上，果实在不同组织界面之间存在明显的结构异质性和不连续性（Du et al., 2019, Janssen et al., 2020），这可能导致不同组织间的粘弹性退化模式不同。这种组织特异性变化反过来可能对整个果实的力学行为产生不同影响。因此，以往的研究未能充分表征储存过程中组织特定的粘弹性退化，也未阐明组织力学特性的变化如何共同影响整个果实的力学响应。这一研究空白限制了对储存过程中组织尺度粘弹性退化与整个果实力学响应之间机制联系的理解，并可能限制了预测储存期间果实品质的能力。

有限元方法（FEM）可以将果实材料特性与几何形状结合起来，为分析整个果实的力学响应提供有效框架（Rashvand et al., 2022, Zulkifli et al., 2020）。以往的研究广泛使用FEM来可视化在外部载荷作用下的果实和蔬菜的内部应力和应变分布（Hu et al., 2026）。关于草莓的研究通常采用 elastoplastic 材料模型，并使用在特定采后时间点测定的材料参数来评估果实对力学载荷的响应。Guo等人（2024）使用动态FEM研究了机械化收割、堆叠和运输过程中与碰撞载荷相关的内部力学响应。An等人（2022）研究了温度对收获草莓的力学响应和损伤敏感性的影响。在动态压缩条件下，Ding等人（2026）开发了一种包含应变率效应的 elastoplastic 构成模型，以表征草莓在动态载荷下的力学行为，并为改进收割和分级操作提供了依据。然而，草莓在采后容易发生生理衰老和组织结构退化，其力学特性在采后处理和储存过程中会继续演变。因此，基于在单一采后时间点测定的材料参数的 elastoplastic 构成模型在表示储存相关变化方面的能力有限，除非这些变化被明确考虑在内。这一限制阻碍了对应采后变化引起的整个果实力学响应的定量评估。

为了阐明不同组织中的粘弹性退化如何共同影响采后储存期间的整个果实力学响应，本研究将组织层面的粘弹性表征与整个果实的有限元建模相结合。具体而言，本研究表征了草莓皮层和中心髓部在储存过程中的粘弹性参数演变。微观结构退化和水分状态的变化为解释这些参数变化提供了生物物理依据。进一步使用相关性分析和主成分分析确定了一个能够追踪皮层和中心髓部粘弹性共同变化的候选参数，然后使用K-means聚类根据该参数的水平对样本进行分层。随后，开发了一个时间依赖的粘弹性有限元模型，将组织层面的变化与模拟的整个果实力学响应的储存相关变化联系起来。本研究为理解草莓组织力学特性的采后退化及评估草莓力学品质提供了基础。

样本制备
草莓来自中国辽宁省丹东市的一个商业果园。根据美国农业部（USDA, n.d.）的草莓分级标准，选择了表面颜色呈粉红色或红色占比超过75%且无机械损伤、可见病斑或腐烂的果实。为了减少运输过程中的变化，果实应在收割后2小时内送达实验室并存储在20°C的环境中。分别在储存1天、2天、3天和4天后随机采集样本。

草莓组织在储存过程中的微观结构变化
植物组织的结构完整性是果实质地的重要决定因素（Jackman and Stanley, 1995）。微观观察显示，在储存过程中，皮层和中心髓部的细胞结构逐渐退化，尽管两个区域的程度和模式有所不同（图5）。
在储存第1天，两种组织中的细胞仍保持明显的轮廓和紧凑的排列（图5a,e）。在皮层中，第2天一些细胞的轮廓变得不规则，尽管大多数细胞...

结论
（1）组织尺度的粘弹性特性在采后储存过程中逐渐退化。皮层和中心髓部均表现出细胞退化和自由水移动性的降低，伴随E0、E1、E2、Ee、η1和η2的总体下降。这些参数呈现出阶段性演变，特征是早期快速下降，中间阶段组织特异性的差异，以及后期进一步下降。
（2）参数E0被确定为组织粘弹性的候选指标。

作者贡献声明
丁浩：写作 – 审稿与编辑，原始草稿撰写，软件使用，方法论，研究构思。
李成龙：可视化，验证，软件使用，方法论。
刘明珠：验证，软件使用，方法论，研究，数据管理。
唐强：概念构思。
李成浩：软件使用，方法论。
冯龙龙：写作 – 审稿与编辑，资源准备，项目管理。
侯俊明：写作 – 审稿与编辑，资源准备，项目管理，资金支持。

在写作过程中使用了ChatGPT来提高手稿的语言质量和可读性。使用该工具/服务后，作者根据需要审查并编辑了内容，并对出版物的内容承担全部责任。

利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢
本工作得到了辽宁省教育厅科研基金（JYTTD2024008）的支持。特别感谢所有为本文提供数据支持的个人和组织。

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