洪水情势塑造巴拉圭河上游河岸林小型哺乳动物集合群落结构

《Biotropica》：Flood Regime Structures Small Mammal Assemblages in Riparian Forests Along the Upper Paraguay River

　　

非飞行小型哺乳动物的多样性受多种环境因素影响，其中栖息地结构是关键驱动因子。水平与垂直异质性影响庇护所、食物和移动路径，引导具有不同运动方式和食性特征的物种进行空间分割。在巴西巴拉圭河上游约200公里的河岸廊道中，研究人员旨在：（1）研究河岸林中小型哺乳动物（主要为地栖和半树栖物种）的物种丰富度、多度及功能群组成；（2）分析物种丰富度和多度与当地栖息地及水文条件的关系；（3）评估物种组成沿环境、水文和地理梯度的变化。研究人员使用布置在地面和下层林下的活捕笼，并辅以地面陷阱（pitfall traps），在沿巴拉圭河上游分布的六个河岸林景观中共设置了24个采样点。研究人员还评估了每个采样点的洪水脉冲和植被结构变量。研究人员采用稀疏化（rarefaction）方法、广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs）和排序分析（ordination analysis）对数据进行了分析。洪水持续时间与物种组成密切相关。半树栖物种在捕获中占主导地位（62.3%），即使在地面陷阱中也是如此，表明它们可能在洪水期间依赖垂直避难所，并具有跨垂直层活动的灵活性。然而，地栖物种与经历较短、较浅淹水的位点相关，并在淹水最严重的区域缺失。冠层高度与物种丰富度呈负相关，而洪水持续时间、海拔、密林覆盖率和树木密度与物种组成相关。这些模式可能还受到近期大规模干扰（如野火）的影响，凸显了洪泛区系统中垂直结构栖息地的脆弱性。

非飞行小型哺乳动物（non-volant small mammals，主要包括啮齿目和负鼠目）的多样性受多种环境因素影响，栖息地结构是关键生态驱动因子。水平与垂直空间异质性决定庇护所、食物资源和移动路径的可获得性，进而影响不同运动能力和食性偏好的物种在空间上的分配方式。在热带生态系统中，较高的结构复杂性有利于生态特化物种共存，使其能够利用从地面到林下和冠层的不同垂直层。以往研究多集中于塞拉多（Cerrado）和大西洋森林（Atlantic Forest），而在潘塔纳尔（Pantanal），年度洪水脉冲对小型哺乳动物组合施加了额外的环境过滤。季节性洪水导致干地暂时性丧失、栖息地功能破碎化和物种扩散受限，特别是对地栖和穴居物种的影响尤为突出。然而，位于亚马逊、塞拉多和潘塔纳尔交汇处的巴拉圭河上游，其洪水情势相对短暂但沿河岸带形成陡峭的环境梯度，该区域小型哺乳动物对季节性洪水的响应仍缺乏系统研究。为此，研究人员以巴拉圭河上游约200公里的河岸林为研究廊道，提出三个目标：（1）评估地面和下层林下的小型哺乳动物物种丰富度、多度及功能群组成；（2）解析物种丰富度和多度与当地植被结构及水文条件的关联；（3）模拟物种组成对环境、水文和地理梯度的响应，并提出了三个对应假设。

研究人员在旱季（2017年7—11月和2018年7月）沿巴拉圭河上游从Barra do Bugres（BDB）到Taiam?生态站（EST）的六个河岸林景观中设置24个采样点，涵盖高原、过渡带和洪泛平原。每个采样点包含两条300米平行样线，每条样线布置15个捕获站，Sherman和Tomahawk活捕笼交替放置于地面和下层林下（>1.5米），连续开放九夜，累计12,960笼夜；另设三组Y型落穴陷阱阵列（pitfall traps），累计2,592桶夜。同时测量冠层高度、树木密度、胸径（DBH）、密林覆盖率、海拔、地形、洪水深度和洪水持续时间。统计分析采用稀疏化与外推（rarefaction/extrapolation）、广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs，一种可处理非线性关系的回归模型）、典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA，一种约束排序方法）、非度量多维尺度分析（Non-Metric Multidimensional Scaling, NMDS，一种基于相异矩阵的排序方法）和排列多元方差分析（PERMANOVA，一种非参数多元差异检验）。

3.1 小型哺乳动物捕获与功能群组成

研究共捕获414只个体，隶属21种。半树栖（scansorial）物种占绝对优势，占全部捕获的62.3%，且在下层林下与地面陷阱中均占多数，表明这类物种对垂直分层具有较高的行为灵活性。下层林下陷阱贡献了57.5%的捕获量，优势种包括Oecomys roberti（n=99）、Gracilinanus agilis（n=52）、Philander opossum（n=37）和Oecomys mamorae（n=30）；地栖物种主要在地面捕获，穴居和半水生物种仅见于地面陷阱。由于未系统采样冠层，树栖物种的捕获记录仅代表其偶发利用地面和下层林下。

3.2 多样性和物种组成对环境特征的响应

稀疏化分析显示所有景观的采样覆盖度介于0.93~1.00之间，估计丰富度在EST最低（4.97±0.63 SE），显著低于最上游景观。GAMs结果表明，物种丰富度与冠层高度呈显著负相关（edf=0.85；χ²=5.19；p=0.013；R²_adj=0.19），海拔（p=0.119）和洪水持续时间（p=0.10）仅呈不显著趋势，总多度则不受任何植被或水文变量显著影响。CCA分析中，洪水持续时间（r²=0.89，p<0.001）、海拔（r²=0.66，p<0.001）、密林覆盖率（r²=0.53，p=0.001）和树木密度（r²=0.31，p=0.02）是驱动物种组成的主要因子，模型共解释36.2%的组成变异；EST位点及Oecomys mamorae与长洪水持续时间梯度对齐，而上游位点则与高海拔和稠密森林向量关联。NMDS（应力值=0.16）和PERMANOVA（F_5,18=3.28，R²=0.477，p=0.001）进一步证实六个采样区域间物种组成存在显著差异，EST在排序空间中与多数上游位点明显分离。

讨论表明，洪水持续时间对物种组成的影响强于对物种丰富度的影响。半树栖物种的优势反映了垂直移动性作为季节性洪水环境中持续生存的关键策略。EST每年淹水可达280天，其组合仅存半树栖物种（O. mamorae和P. opossum），地栖物种完全缺失；而洪水较短较浅的FMO等位点支持包含地栖物种（如Monodelphis domestica、Calomys callosus）的较丰富组合。冠层高度与丰富度的负相关可能部分源于采样偏差——在冠层较高的森林中，上层栖息地占比增大，地面和下层林下陷阱的检出率下降。总多度未出现显著变化，可能是由于地栖物种的丢失被耐洪水的半树栖物种补偿。研究人员强调，由于海拔、洪水情势和生物地理位置沿河流方向存在空间共变，这些因子的效应不能完全独立分离；而自调查以来发生的野火等大尺度干扰也可能进一步改变已记录的格局，凸显垂直结构栖息地在洪泛区系统中的脆弱性。

研究结论明确指出：沿巴拉圭河上游河岸带，水文干扰是塑造小型哺乳动物组合结构的主导环境过滤器。长期淹水通过限制地栖栖息地可用性，选择性地排除地栖物种，同时有利于能够利用垂直森林层的半树栖物种；这种基于性状的过滤导致极端洪水条件下组合简化，而在洪水较短较浅的高海拔位点则维持较高的功能异质性和物种丰富度。因此，洪水持续时间与植被结构（尤其是垂直复杂性和树木大小）的相互作用不仅决定物种丰富度，还决定群落的功能架构。洪水脉冲并非单纯的干扰，而是通过重组生态空间、重塑优势格局和强化垂直生态位分化来驱动群落构建。这一发现说明，未来水文情势变化可能对地栖物种造成不成比例的影响，进而降低洪泛区系统的功能多样性，需要长期监测以揭示野火与水文过滤之间的交互作用。