《Journal of Agriculture and Food Research》：Quicklime plus humic acid improves rice yield and starch pasting properties on acidified paddy soil in association with prolonged inferior-grain filling and phytohormone changes
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生石灰（Quicklime）配施腐殖酸（Humic acid）可显著提升酸化稻田水稻产量与淀粉糊化特性，其作用与弱势粒（inferior grains, IG）灌浆期延长及内源植物激素（phytohormones）变化密切相关。研究表明，生石灰配施腐殖酸使酸化
生石灰（Quicklime）配施腐殖酸（Humic acid）可显著提升酸化稻田水稻产量与淀粉糊化特性，其作用与弱势粒（inferior grains, IG）灌浆期延长及内源植物激素（phytohormones）变化密切相关。研究表明，生石灰配施腐殖酸使酸化稻田水稻产量提高26.4%；腐殖酸的作用机制在于延长弱势粒灌浆持续期而非提高其峰值灌浆速率；弱势粒粒重与较高的脱落酸（abscisic acid, ABA）和细胞分裂素（cytokinins）水平及较低的赤霉素（gibberellins）水平相关联；尽管直链淀粉（amylose）含量升高，回生值（setback viscosity, SBV）仍下降达39.5%。
一、研究背景与科学问题
土壤酸化已成为中国亚热带地区水稻（Oryza sativa L.）可持续生产的主要限制因素。长期过量施用氮肥持续释放质子并耗竭土壤交换性盐基离子，导致南方大面积红黄壤稻田pH显著下降。酸化提升土壤交换性Al3?含量，抑制根系生长和养分吸收，最终降低水稻产量和品质。生石灰（CaO）是校正土壤酸度的常用改良剂，可提高土壤pH、补充交换性Ca2?和Mg2?并沉淀可溶性铝，但单施石灰不提供有机质和钾素，对磷有效性影响不一，过量施用还可能引起土壤板结。腐殖酸富含羧基和酚羟基官能团，可螯合Al3?、改善土壤团聚体稳定性并增强养分保持能力。将石灰与有机碳源改良剂配施，可在校正酸度的同时弥补单施石灰的不足。然而，联合改良如何影响调控籽粒灌浆和品质形成的生理过程，目前尚不清楚。
水稻产量和品质在很大程度上取决于籽粒灌浆过程。同一穗内，上部一次枝梗上的强势粒（superior grains, SG）开花早、灌浆快，而下部二次枝梗上的弱势粒（inferior grains, IG）开花晚、灌浆慢且最终粒重低。这种异步灌浆是大穗型水稻品种籽粒充实不良和品质异质性的主要原因，改善弱势粒灌浆是提升产量潜力和品质的关键策略。内源激素通过细胞分裂、同化物转运和淀粉生物合成调控籽粒灌浆，但土壤管理如何调节发育籽粒中的内源激素动态，此前研究甚少。基于此，研究人员在酸化红黄壤稻田开展两年田间试验，比较常规施肥（FCF）、生石灰（QL）和生石灰配施腐殖酸土壤改良剂（HA）三种处理，旨在明确改良措施对强势粒和弱势粒灌浆动态的影响、量化灌浆期两种粒位九种内源激素的同步变化，并鉴定与灌浆和淀粉性状最密切关联的激素种类及时期。
二、主要技术方法
研究于2024和2025年水稻生长季在浙江省金华市（119°56′E，29°27′N）开展，供试土壤为红黄壤（Acrisol，FAO分类），基础pH 5.19。试验采用随机完全区组设计，三次重复，共9个小区。三种处理为常规施肥（FCF，对照）、生石灰（QL，1125 kg ha?1）和生石灰配施腐殖酸土壤改良剂（HA，生石灰1125 kg ha?1加改良剂3000 kg ha?1），各处理化肥用量一致。供试品种为华中优9326（indica–japonica亚种间三系杂交稻）。2025年水稻季于花后8、16、24、32和48天取样，按穗位区分强势粒和弱势粒。籽粒灌浆过程用Richards生长方程拟合；九种内源激素（IAA、IBA、ABA、tZ、tZR、iP、iPR、GA?和GA?）采用高效液相色谱-三重四极杆质谱联用（HPLC-MS/MS）定量；直链淀粉和支链淀粉含量采用双波长碘比色法测定；糊化特性采用快速粘度分析仪（RVA）按AACC 61-02方法测定。
三、主要研究结果
3.1 土壤性质。 与FCF相比，QL和HA均显著提高土壤pH并降低交换性酸度和交换性Al3?，两处理间无显著差异。两种改良处理还提高了交换性Ca2?、交换性Mg2?和有效磷含量；QL处理交换性Mg2?高于HA，而HA处理有效磷高于QL。QL提高了阳离子交换量（CEC），HA则显著提高土壤有机质（SOM）和有效钾（AK），总氮含量不受处理影响。
3.2 水稻产量及产量构成。 两年结果一致，土壤改良显著提高水稻产量和所有产量构成因子，且无年份×处理互作。两年平均，QL和HA处理产量分别较FCF提高18.1%和26.4%，HA较QL增产0.68×103 kg ha?1。HA较FCF增加穗数7.1%、每穗粒数5.8%、结实率3.1%和千粒重7.4%，其中千粒重增幅最大。与QL相比，HA显著增加每穗粒数。
3.3 强势粒和弱势粒灌浆动态。 强势粒约花后19–20天完成灌浆，弱势粒需约35–39天，弱势粒最终粒重仅为强势粒的65–71%。HA在多数取样时期提高强势粒干重，自花后16天起提高弱势粒干重；花后48天，HA较FCF使强势粒和弱势粒粒重分别增加6.7%和15.4%。灌浆参数分析表明，QL和HA均提高强势粒的最大灌浆速率（Vmax）和平均灌浆速率（Gmean）；在弱势粒中，QL提高Vmax和Gmean，而HA未显著改变峰值速率，但将活跃灌浆期（D）延长2.5天、灌浆持续期（T）从34.8天延长至38.8天。这表明HA主要通过延长灌浆持续期而非提高峰值速率来促进弱势粒灌浆。
3.4 强势粒和弱势粒内源激素动态变化。 强势粒中IAA、IBA和四种细胞分裂素在花后8天达峰后下降，ABA在花后24天达峰；弱势粒中这些激素呈延迟的“低-高-下降”模式，在花后24天达峰，较强势粒约晚16天。GA?和GA?在两种粒位均自花后8天持续下降，且弱势粒始终高于强势粒。土壤改良不改变激素时序模式但改变浓度水平。IAA、IBA、ABA、tZ、iP和iPR总体呈HA > QL > FCF，HA较FCF在强势粒中提高17–36%、在弱势粒中提高29–66%。GA?和GA?呈FCF > QL > HA，HA在两种粒位降低22–26%。花后24–32天，改良处理特别是HA扩大了弱势粒与强势粒间IAA、IBA、ABA、tZ和iP的负差值。
3.5 内源激素与灌浆特征的关系。 相关分析显示，弱势粒中激素与灌浆参数的显著相关性在四个取样时期均多于强势粒，且在花后24天最强。弱势粒中IAA、IBA、ABA、tZ、iP和iPR与Tmax、Wmax、T和最终粒重（GW）正相关，GA?和GA?与之负相关。线性回归表明，花后24天弱势粒粒重随tZ（R2 = 0.93）和ABA（R2 = 0.91）增加而增加，随GA?（R2 = 0.90）增加而降低；灌浆持续期（T）呈相同趋势（R2 = 0.63–0.73），所有关系经FDR校正后仍显著。
3.6 淀粉粒形态、淀粉组成与糊化特性。 强势粒淀粉粒呈多面体且排列紧密，弱势粒淀粉粒呈圆形且排列疏松、粒间空隙较大。直链淀粉含量强势粒高于弱势粒，HA较FCF和QL提高两种粒位的直链淀粉含量，支链淀粉和总淀粉含量不受粒位和处理影响。所有RVA粘度参数均存在显著粒位×处理互作。HA处理强势粒具有最高峰值粘度（PKV）、热浆粘度（HPV）、冷胶粘度（CPV）和峰值时间（PeT）及最低回生值（SBV）和稠度值（CSV）；弱势粒中HA具有最高PKV和崩解值（BDV）及最低SBV。与FCF相比，HA使强势粒SBV降低26.6%、弱势粒降低39.5%。糊化温度不受粒位和处理影响。
四、讨论与结论
讨论部分指出，QL和HA对土壤酸度的校正程度相似，但HA是唯一提高土壤有机质和有效钾的处理，且有效磷高于QL，说明改良剂的增值作用主要在于有机质、钾和磷的补充而非进一步的酸度校正。产量响应集中于弱势粒这一穗部最弱库：HA通过延长灌浆期增加弱势粒粒重，QL则主要通过加速灌浆速率。激素动态与灌浆模式平行，HA提高生长促进型激素并降低赤霉素水平，与弱势粒灌浆延长一致。激素-灌浆相关性在弱势粒中更强且在花后24天最显著，tZ、ABA和GA?与弱势粒粒重和灌浆持续期关系最密切。HA在直链淀粉含量升高的情况下降低回生值，表明糊化行为受淀粉结构等更多因素调控而非仅由直链淀粉含量决定。研究局限包括缺乏单施腐殖酸处理、未测定激素合成代谢和转运相关基因表达、RVA测定未结合蒸煮食味评价、生理测定仅来自一个生长季和单一位点。研究结论认为，在酸化红黄壤稻田上，生石灰单施校正了土壤酸度并提高产量，而生石灰配施腐殖酸改良剂还额外提高了土壤有机质和有效钾并给出数值更高的产量。响应集中于弱势粒：HA延长其灌浆期并较强势粒更大程度提高最终粒重，QL则主要加速灌浆速率。这些变化伴随籽粒中生长素、ABA和细胞分裂素水平升高及赤霉素水平降低，且激素时序不变；弱势粒粒重与花后24天的tZ、ABA和GA?关联最密切。HA还降低两种粒位的回生值，尽管直链淀粉含量升高。一旦土壤酸度得到校正，水稻产量和淀粉品质的进一步提升似乎较少依赖于额外的pH恢复，而更多依赖于维持弱势粒花后灌浆。这一从土壤到籽粒的视角表明，酸化稻田管理应超越酸度中和，转向同时重建土壤有机质和养分供应的综合改良，将土壤健康与作物生理和籽粒品质联系起来。
