意大利历史标本中Arthopyrenia molinii Beltr.的后选模式指定与形态学再评估：兼与近缘多隔孢欧洲类群的比较

《Plants》：Lectotypification and Morphological Re-Evaluation of Arthopyrenia molinii Beltr. Based on Historical Material and Comparison with Related Species

　　

Arthopyrenia molinii 于1858年描述自意大利北部，此前从未被正式模式化或进行批判性重新评估。本研究检查保存于欧洲标本馆的历史收藏，以定位并评估该种的原始材料。研究人员将保存于 A.B. Massalongo 标本馆（VER）的一份标本指定为后选模式（lectotype），并基于后选模式及其他历史材料对 A. molinii 进行重新描述，重点涉及叶状体（thallus）、子囊壳（ascomatal）、子囊果腔毛（hamathecial）和子囊孢子（ascospore）性状。研究人员将该种与形态相似的欧洲分类群比较，尤其是 A. parolinii、A. platypyrenia，以及历史上被处理为 A. grisea 的 A. persoonii 多隔变种。A. molinii 以宿存表树皮（epiphloeodal）痂状（tartareous）叶状体、相对较大的子囊壳且常伴随暗色小窠（areoles）、以及窄棍棒形至倒棍棒形、具5–7隔的子囊孢子为特征。本研究为 A. molinii 建立命名学参考，并提供基于历史材料的暂定形态学界定。A. molinii 在形态上似乎可与本文检查的其他多隔分类群区分；然而，由于近几十年来未再采集到该种，其种内变异及所鉴定诊断性状的稳定性无法充分评估。

研究背景与目的：Arthopyrenia 属在属级界定和种级划分上长期存在困难，历史上曾广泛用于具黑色子囊壳和1至多隔透明子囊孢子的类群，包含地衣化与非地衣化种类；采用不同属概念时接受种数差异明显，反映该类群分类不稳定。系统发育研究显示，广义 Arthopyrenia 包含 Trypetheliaceae 内多个不相关谱系，基于模式种 A. cerasi (Schrad.) A. Massal. 的分子研究将 Arthopyrenia 置于 Trypetheliaceae，并使 Arthopyreniaceae 成为 Trypetheliaceae 异名；当前 Arthopyrenia 的界定已明显不同于历史广义概念。尽管如此，许多19世纪描述、此后未作批判性评估的历史名称仍认识不足，尤其是 A. molinii Beltr.、A. parolinii Beltr. 及后来与 A. grisea (Schaer.) K?rb. 关联的 A. persoonii Massal. 多隔变种。这些名称近几十年未再采集，主要仅知于历史标本；部分名称已模式化或基于历史材料评估，但其分类解释仍受原始描述、模式材料和后续种概念影响。多隔 Arthopyrenia 中，子囊孢子隔数常作比较性状，但其诊断权重随分类概念而变化，通常需与叶状体、子囊壳、子囊果腔毛、子囊和子囊孢子性状联合评价。A. molinii 由 Francesco Beltramini de’ Casati 于1858年描述自 Monte Summano 和 Angarano（Bassano del Grappa，Vicenza，意大利北部），此后从未正式模式化或批判性重新检查。Beltramini 为 Abramo Bartolomeo Massalongo 的学生和密切合作者，其材料保存于包括 A.B. Massalongo 标本馆（VER）在内的多个欧洲标本馆，这种历史关联有助于寻找原始材料。原始描述包含表树皮叶状体、子囊壳常伴暗色小窠和多隔子囊孢子等潜在诊断特征；检查原始材料既可确立 A. molinii 的命名身份，也可评价其与历史相关类群区分所需的形态性状组合。本研究旨在通过检查历史材料澄清 A. molinii 的身份，指定后选模式，提供详细形态描述，并通过与形态相似欧洲类群比较评估其亲缘关系，重点关注有助于种级界定的性状。

关键技术与方法：研究人员依据原始描述、模式产地、未发表名 Arthopyrenia summana Beltr.、地点与基质、历史注释、标本馆来源和交换标本标签，系统检索欧洲标本馆；直接检查 M、RO、VER 的历史标本，并将 VER 标本选作后选模式，另通过 BM/NHMUK、K、M、NY、VE 的高分辨率数字图像检查其他标本；GBIF 记录用于追踪进一步历史材料。宏观性状用立体显微镜观察，微观性状用徒手切片和压片，以水（H₂O）及10%氢氧化钾（KOH）装片，光镜观察叶状体、子囊壳、壳壁、包被、外囊壁、子囊果腔毛、子囊和子囊孢子；用 Lugol 碘液（I）测试淀粉样反应；测量取自后选模式并以范围表示。历史变种标本按同一标准检查；命名遵循国际藻类、真菌和植物命名法规。

研究结果：
2.1 分类学处理（Taxonomic Treatment of Arthopyrenia molinii）：通过检查原始描述和历史标本，研究人员将 VER-AM4491 指定为后选模式，并给出分类学异名。重新描述显示：叶状体非地衣化、表树皮、极薄而连续、暗褐至橄榄褐、痂状，通常由黑色下生菌丝线 delimitation；子囊壳黑色，直径0.18–0.24 mm，近球形至宽椭圆形，表生至半突起，基部常围以暗色小窠，孔口区稍扁平或凹陷；子囊壳壁厚18–25 μm，暗褐色，由交织组织（textura intricata）构成，于子囊果腔毛下方不连续；包被（involucrellum）盾状，暗红褐色，K^?；外囊壁（exciple）透明，发育差；子囊果腔毛由念珠状假侧丝（pseudoparaphyses）组成并溶解，仅留散布碎片于胶质基质中，无周生侧丝；子囊双囊壁（bitunicate），55–70 × 18–25 μm，圆柱棍棒形，8孢，具明显非淀粉样顶端区；子囊孢子透明，21–23 × 4–5 μm，每子囊8枚，不规则排列，窄棍棒形至倒棍棒形，顶端圆形，5–7隔，隔处稍缢，中隔呈弱双细胞状，无可见周孢鞘；未观察到分生孢子器；颜色反应阴性（K^?、I^?）。原始描述含拉丁诊断、意大利文详细描述和插图；描述叶状体薄、带黑色、表树皮，子囊壳（原文称 apothecia）多数、黑色、基部常具暗色小窠，子囊棍棒-腹鼓状、8孢、无侧丝，子囊孢子线状椭圆形至近棍棒形、6–8室、长约为宽3–4倍。Beltramini 记载产地为“sugli orni nel monte Summano, nonchè in Angarano”，即 Fraxinus ornus L. 上、Monte Summano 与 Angarano 两地。原始描述未明确指定主模式，虽含插图但未将单份标本或采集作为描述的唯一依据；历史标本无明确采集日期，标签不足以证明单份标本为唯一依据，故需后选模式化。VER 标本因来源有据、为检查到的最完整标本、标签产地精确且与原始描述高度相符而被选作后选模式。种加词“Summana”为1857年致 Massalongo 信件中的未发表临时名，指 Monte Summano；后以 A. molinii 合格发表，纪念 Raffaele Molin（1825–1887）。历史标本多含 Lichenes rariores Veneti no. 123 标签，M 标本 M-0207337/630042/287563 来自 Arnold 标本馆（Ex Herb. Arnold, no. 504），含 Massalongo 手注。结论是 A. molinii 在检查的历史材料中由叶状体、子囊壳和子囊孢子性状组合识别，而非单个性状；多隔孢子单独诊断价值有限，需结合叶状体结构、子囊壳形态及孢子形状和尺寸评价。

2.2 与相关欧洲类群形态比较（Morphological Comparison with Related European Taxa）：多隔 Arthopyrenia 欧洲种研究不足，19世纪材料常仅存少数标本、难以追踪或借阅，且多仅知于模式产地。A. molinii 的解释涉及 A. parolinii、A. platypyrenia 及 Foucard 处理为 A. grisea 同种的 A. persoonii 多隔变种；这些类群虽共享多隔子囊孢子，但在叶状体、子囊壳和子囊孢子性状上不同。
2.2.1 Arthopyrenia parolinii Beltr.：通过原始描述和历史材料比较，A. parolinii 与 A. molinii 主要在叶状体形态及子囊壳排列和形态上不同。A. parolinii 叶状体初皮下、后表树皮、薄、蛛网状、广布；A. molinii 则始终表树皮并形成小暗痂状斑。A. parolinii 子囊壳较小、均匀散生、多单生；A. molinii 子囊壳常聚集或局部汇合，并常具暗色小窠。A. parolinii 子囊孢子宽棍棒形；A. molinii 更细，窄棍棒形至窄倒棍棒形。结论支持二者形态区分。
2.2.2 处理为 Arthopyrenia grisea 的 A. persoonii 多隔变种：Massalongo 为应对 Verrucaria punctiformis Pers. 名称的历史异质使用而建立 A. persoonii，强调其高度变异并描述8个变种，按叶状体、子囊壳和子囊孢子形态区分；其中 var. juglandis、var. mali、var. pancina 和 var. scotina 具多室孢子（多>3隔），var. scotina 子囊壳较大而汇合、孢子较大，未纳入详细比较。var. juglandis、var. mali、var. pancina 主要区别在于子囊孢子形态和子囊形状：var. juglandis 孢子较宽，椭圆棍棒形，12.2–18.3 × 约6.1 μm，3–5横隔，子囊宽棍棒形，Massalongo 本人认为可能为独立种；var. mali 孢子更长更窄，棍棒形，5–7横隔，子囊长棍棒形；var. pancina 孢子5–7隔、椭圆棍棒形，较 var. mali 稍宽，子囊壳小、近半球形、常具微小顶乳突。Foucard 检查 VER 的 var. juglandis、var. mali、var. pancina 原始材料，认为 A. persoonii 和 A. pluriseptata (Nyl.) Arnold 与 A. grisea 同种，A. grisea 具命名优先权；A. molinii 与 A. pluriseptata 的关系尤相关，因 Arnold 认为二者在种级上几乎不能区分，但 A. pluriseptata 名称在历史文献中用法不同，直接比较取决于材料和种概念。Lazzarin 处理 VER 中若干 Massalongo 名称的模式材料，已指定这三个变种的后选模式，故本研究不再重新模式化，仅重新评估形态并与各自原始描述比较。与 A. molinii 相比，这些处理为 A. grisea 的多室变种叶状体极薄、埋于树皮，无显著黑色下生菌丝；子囊壳多散生、不具暗色小窠且较小（0.15–0.20 vs. 0.18–0.24 mm）；孢子虽多隔（var. juglandis 3–5，var. mali 和 var. pancina 5–7），但为棍棒形至椭圆棍棒形，一般较小；A. molinii 孢子较大、窄棍棒形至倒棍棒形、21–23 × 4–5 μm、5–7隔。重新检查原始材料确认三变种形态有分化，支持 Massalongo 对独立变种形式的认识；但现有材料不足以确定这些形态差异是否对应离散演化谱系。
2.2.3 Arthopyrenia platypyrenia (Nyl.) Arnold：通过文献和标本比较，A. platypyrenia 为西欧种，爱尔兰、英国、法国和意大利有稀有散生记录，多采集于 Hedera helix L.；意大利仅知于 Calabria 和 Tuscany（Pisa），最近在 Pittosporum tobira (Thunb.) W.T. 上采得。与 A. molinii 相比，A. platypyrenia 叶状体更薄、不明显、不形成明显痂状斑；子囊壳更大、更扁平，缺乏 A. molinii 典型暗色小窠；子实层含发育良好、宿存的假侧丝；子囊孢子典型椭圆至纺锤椭圆，3–4(–7)隔，所有隔明显缢，围以厚2–3 μm胶质鞘，且较大（24–30 × 8–10 μm），不同于 A. molinii 的孢子。

讨论总结：多隔 Arthopyrenia 复合体的历史处理说明，主要依据历史材料并在不同种概念下解释的类群界定困难。A. molinii 反复与 A. pluriseptata、A. parolinii 及 A. persoonii 多隔型关联，反映共享多隔子囊孢子的广泛形态相似，也反映其他性状权重差异。Arnold 在讨论 A. pluriseptata 时明确称 A. molinii 和 A. parolinii “vix specifice diversae”，即认为二者相对 A. pluriseptata 在种级上几乎不能区分；A. pluriseptata 的特征为外部不显叶状体、小子囊壳、几乎无侧丝、细长 oblong、5–7隔孢子。本研究所检查材料则显示 A. molinii 具宿存明显表树皮叶状体、相对较大子囊壳且常伴暗色基部小窠、窄棍棒形至窄倒棍棒形孢子；这些差异表明其相似性主要限于部分性状，尤其孢子隔数，而非整体形态组合。对处理为 A. grisea 的 A. persoonii 多隔变种重新检查确认其与 A. molinii 形态分化，尽管孢子隔数程度相近，支持评价历史类群时保留多性状方法。与 A. parolinii 和 A. platypyrenia 的比较亦支持此解释：二者虽与 A. molinii 同样具多隔孢子，但整体形态组合不同，多隔更适合视为若干类群共有性状，而非单独近缘证据。综上，基于现有历史材料支持将 A. molinii 认作独立形态实体；但此解释仍为暂定，因该种仅知于历史收藏，缺乏近期采集和分子数据，无法评估 A. molinii 内形态变异范围，也无法确定此处识别的形态实体是否对应独立演化谱系。

研究结论翻译：本研究对 A. molinii 进行后选模式化，并提供基于历史材料的暂定形态界定。该种以表树皮叶状体、相对较大子囊壳常伴暗色基部小窠、窄5–7隔子囊孢子的组合为特征。这些特征将其与本文检查的其他多隔分类群区分，但缺乏近期采集妨碍评估种内变异和这些性状的稳定性。由于无分子数据，且本文考虑的大多数分类群在近几十年已被可靠地重新采集，A. molinii 的属级和种级归属仍须保持暂定。需要在模式产地和生态相似生境开展针对性搜索，以检验这些历史名称是否对应现存可区分谱系。