家驴对英国本土篱笆树种（native hedgerow species）的采食偏好、摄入量与觅食行为研究

《Journal of Applied Animal Welfare Science》：Browse Preferences, Intake, and Feeding Behaviour of Domestic Donkeys Provided Native Hedgerow Species

　　

驴（Equus asinus）属于混食性动物，既采食灌木枝叶又采食牧草，木本植被在自由放牧日粮中占相当比例。然而，英国的家养驴通常饲养于改良草地，可获得的灌木枝叶有限。本研究考察了提供本土篱笆树种时的采食偏好、摄入量与时间分配。研究包含两项互补试验。研究一：向小型驴群和标准驴群提供榛树（hazel）、栓皮槭（field maple）、山楂（hawthorn）和黑莓（bramble），每群进行6次自助餐式（cafeteria）试验，记录生物量消耗与采食速率（bite rate）。研究二：向3对驴提供灌木枝叶，采用瞬时扫描取样（instantaneous scan sampling）记录觅食行为。各树种间生物量消耗比例差异显著，小型驴偏好榛树。15 min内平均摄入量为标准驴445.0 g、小型驴182.5 g。时间分配研究期间，驴将21%的观察时间用于采食灌木枝叶，包括啃食细枝及剥食枝条和原木。研究结果表明驴对篱笆树种存在偏好，且在有条件时重视采食灌木枝叶。将木本枝叶（尤其榛树）纳入家驴饲养管理，可能有助于支持其自然觅食行为。

一、研究背景与问题提出

家驴（Equus asinus）属于混食性动物，兼具放牧与采食灌木枝叶（browse）的习性，木本植被在自由放牧状态下占其日粮的相当比例。然而，英国家养驴多以伴侣动物身份饲养于均质化或退化的改良草地，日粮选择机会受限。已有研究表明，食草动物在具备选择性的栖息环境与日粮条件下表现出更自然的行为和更好的福利状态，而贫瘠环境与刻板行为等福利问题相关。驴起源于干旱地区，适应消化营养贫乏的植被并发展出采食灌木枝叶的能力，其每日可花费14–16 hr觅食与移动觅食；粪便分析显示自然条件下可采食多达90种植物，灌木枝叶在自由放牧日粮中可占14%–30%。驴具有活动性上唇等采食灌木的特定适应特征，但作为伴侣动物饲养的驴普遍缺乏可获得的灌木枝叶，自然行为受到抑制，可能引发进一步的健康与福利问题。肥胖是英国驴的主要福利关切之一，约三分之一个体可能超重或肥胖，其管理方式（高能草地、缺乏运动）是重要成因，且马属动物的日粮建议被直接套用于驴可能增加肥胖风险。因此需要在提供足够觅食刺激与防止过量摄入之间取得平衡，而将灌木枝叶纳入日粮可能促进更适宜的日粮结构，但缺乏驴特异性的灌木树种信息。偏好试验可识别物种适口性与适宜摄入量，自助餐式（cafeteria）试验是常用的多选择指标，生物量消耗与采食速率可揭示偏好。已有研究描述了海岸沙丘与山地环境中的采食灌木行为，但灌木偏好试验仅限于一项关于地中海木本物种的研究，英国篱笆树种的偏好此前未被研究。行为观察可揭示动物与环境的互动及其福利状态，但据研究人员所知，尚无针对家养伴侣驴的采食时间分配研究。本研究旨在建立与木本物种相关的采食行为认识，以指导家驴的管理决策，具体目标为：确定连续采食试验中的灌木摄入量；评估驴对4种英国本土篱笆树种是否存在偏好；量化冬季白天自由获取条件下驴用于采食灌木枝叶相对于其他采食行为的时间。

二、研究方法

研究在英国德文郡锡德茅斯（Sidmouth, Devon）的The Donkey Sanctuary开展。研究一纳入2个驴群共22头驴（驴群1为8头小型驴，驴群2为14头标准驴），均为混合性别（去势公驴与母驴），年龄3–21岁。试验于2024年9月进行，试验日平均气温16°C。试验在2个相邻放牧地进行（小型驴场地约350 m²，标准驴场地约530 m²），灌木材料于试验当日从当地篱笆新鲜刈割，4个树种为榛树（Corylus avellana）、山楂（Crataegus monogyna）、黑莓（Rubus fruticosus）和栓皮槭（Acer campestre），均为英国常见的本土篱笆树种。试验采用改编自既往驴植被选择研究的自助餐式偏好试验，4个树种同时以独立堆形式呈现于场地内固定位置，堆间距离1–2 m，标准驴群每树种1 kg、小型驴群575 g，枝条直径<2 cm、长度<1.5 m。每次试验持续15 min，每群重复6次，每日不超过2次且间隔至少3 hr，试验于08:00–17:00随机时间进行。试验期间以1-min间隔记录采食（咀嚼或咬食行为）的驴数；从与灌木互动的驴中随机选取此前未被选中的焦点个体，从其首次接触灌木起连续监测至试验结束，每头驴仅取样一次，记录采食速率与采食持续时间，咬食定义为与后续咀嚼相区别的明确选取或抓取植被；观察者保持2–3 m距离。试验结束时收集剩余生物量并以数字吊秤称重，计算各树种消耗生物量。数据分析在R与RStudio中进行，采用固定效应方差分析（ANOVA）检验各树种间及驴类型间比例生物量消耗差异及其交互作用，事后两两比较采用估计边际均值与Tukey校正；采食速率以线性模型分析。

研究二纳入3对标准雄性驴（6头个体），均为已建立的配对关系，年龄分别为14岁与11岁、8岁与8岁、3岁与3岁。研究于2025年2月进行，研究日平均气温8°C，观察在900 m²放牧围栏内进行，该围栏已休牧6周，平均草高5 cm，边界内无天然灌木。试验前一日进行熟悉化训练。3对驴在连续3周内每周观察1次，每次2 hr，分别在不同时段（上午09:00–11:00、下午11:00–13:00、傍晚14:00–16:00）观察，配对在各时段间轮换。试验期间驴可获取牧草、稻草与新鲜饮水，灌木以原木和带细枝的大枝条形式在围栏一端自由提供，由榛树、柳树和黑莓组成，枝条长度可达2 m，因季节原因叶片较少；灌木位置固定，试验间若堆量低于约4 kg则补充。采用瞬时扫描取样法，以1-min间隔对配对内每头驴同时记录行为，行为谱（ethogram）基于预试验观察与驴行为文献制定。数据分析中，时间分配数据集包含2,160次个体扫描观察（6头驴×360次扫描），对非正态分布的各行为时间百分比先进行Box-Cox变换，采用ANOVA检验采食行为（放牧、采食灌木枝叶、吃稻草）间时间分配差异及试验、日期、配对的影响，事后采用Tukey's HSD检验。

三、研究结果

研究一：偏好试验

15 min自助餐试验中，标准驴群14头中平均4.58头（32.7%）、小型驴群8头中平均3.24头（40.5%）与灌木互动。标准驴每头平均消耗444.6 g（95% CI：402.9–486.3 g），小型驴平均182.5 g（95% CI：155.6–208.5 g）。4个树种中，标准驴与小型驴均以榛树消耗最多（分别为142.0±50.5 g与103.0±30.4 g），黑莓最少（85.8±14.1 g与14.8±13.7 g）。

比例生物量消耗

树种间比例生物量消耗差异显著（F_3,40=29.04，p<0.001），树种×驴类型交互作用显著（F_3,40=11.25，p<0.001），驴类型主效应不显著（F_1,40=0.00，p=1.00）。小型驴中，榛树消耗比例高于黑莓（平均差=0.476，SE=0.049，t(40)=9.70，p<0.001）、栓皮槭（平均差=0.368，SE=0.049，t(40)=7.50，p<0.001）和山楂（平均差=0.410，SE=0.049，t(40)=8.37，p<0.001）。标准驴中榛树估计比例生物量消耗最高，但树种间差异均不显著（p≥0.068）。采食速率在树种间差异显著（F_3,35=3.58，p=0.023），驴类型间（F_1,35=0.11，p=0.743）及交互作用（F_3,35=1.24，p=0.311）不显著；榛树采食速率显著高于栓皮槭（平均差=1.13，SE=0.37，t(35)=3.10，p=0.019），其余比较不显著。

研究二：时间分配

全部观察期内，驴大部分时间用于采食行为，以放牧为主（占总观察的31.4±16.9%），其次为采食灌木枝叶（20.6±8.0%）和吃稻草（17.3±10.6%）。不同采食行为时间分配差异显著（F_2,43=5.15，p=0.0099），反变换估计边际均值显示放牧时间最多，其次为采食灌木枝叶，吃稻草最少。放牧时间显著多于吃稻草（平均差=1.41，95% CI [0.31, 2.51]，p=0.009）；采食灌木枝叶与放牧（平均差=1.01，95% CI [?0.09, 2.11]，p=0.076）及与吃稻草（平均差=?0.39，95% CI [?1.49, 0.70]，p=0.66）差异均不显著。观察日（F_2,43=3.18，p=0.051）、驴配对（F_2,43=1.32，p=0.279）和试验（F_4,43=1.52，p=0.214）对各行为时间均无显著影响。

四、讨论与结论

讨论指出，标准驴15 min内平均消耗445 g，与既往自助餐试验中驴15 min可消耗500 g新鲜饲草的结果一致。采食速率与生物量消耗两项偏好指标均显示小型驴总体偏好榛树。驴通常偏好灌木的叶片部分，本研究中榛树叶片相对较大，但叶片大小未量化，其对偏好的影响有待进一步检验。尽管黑莓与山楂消耗量相对较低，驴仍将其纳入采食，表明带刺树种在灌木供给中仍具相关价值；自由放牧条件下驴也被观察到选择多类植被，包括被毛与带刺物种。4个树种均被持续采食，提示它们均为适宜驴栖息地的有价值、适口灌木。驴在试验期间将21%的时间用于采食灌木枝叶，与自由放牧驴的观察结果相近，后者灌木枝叶占日粮14%–30%，博茨瓦纳的驴每日约采食灌木1.7 hr。尽管时间分配试验中驴可自由获取牧草与稻草，仍将大量时间用于采食灌木枝叶与剥食原木，提示采食行为分配的模式：采食灌木枝叶与放牧时间相近，但放牧时间多于吃稻草。多数关于驴饲养的对照研究集中于保存饲草（如稻草、干草），而放牧与采食灌木枝叶所需土地资源不同，其时间投入提示应更好地量化二者对日粮的贡献，以支持驴特异性饲养建议。许多灌木树种富含营养、矿物质与缩合单宁，可能有助于肠道健康与寄生虫控制，但灌木在实用饲养建议中鲜有提及。本研究中驴用于采食灌木枝叶的时间比例与牧草、稻草相近，生物量与采食速率数据表明其存在主动的树种选择；尽管未分析灌木化学成分，灌木作为日粮组分的重要性仍显而易见。可获取木本材料的驴表现出缺乏灌木时受限的采食行为，支持其表达与积极福利相关的自然行为；而无充足植被的贫瘠环境可使觅食行为转向破坏性行为。由于缺乏驴的行为谱或行为库，本研究为理解管理情境下的采食灌木行为提供了起点。灌木的存在可能增加移动与搜寻，而家养驴运动水平相对较低，增加移动可能有益；环境复杂性可增加丰富度与选择，使动物表达自然行为，因此灌木不仅满足生理需求，也满足觅食搜寻的心理需求与运动的生理需求。讨论也指出局限：驴为自我选择者，偏好并不总等同于适口性，同种个体与个体差异可影响选择；生物量消耗来自重复的群体水平试验而非个体识别驴，同一驴群的重复观察不能视为完全独立，社会互动可能影响选择与消耗量；仅评估了总体偏好，未评估个体偏好，且每种驴类型仅一个群体，限制了结果的普遍性与适用性；两项研究性别分布不同（研究一为混合性别群体，研究二全为雄性），性别与年龄对觅食行为的影响在驴中仍知之甚少；季节影响与昼夜活动模式可能相关，驴已知在夜间采食；木本灌木的营养价值与适口性存在季节变化，故在不同季节开展的两项研究可比性有限；时间分配研究涵盖多个时段，捕捉了冬季白天行为，日期与试验无显著影响提示该冬季研究结果在白天时段具有适用性。灌木材料不仅与驴相关，也可能为其放牧栖息地提供生态服务；理解草场日粮选择对植被管理与生物多样性保护具有意义，驴可帮助控制灌木侵入并采食管理目标植被；当可获得更多数量与多样性的植物时，食草动物常同时采食偏好与较不适口的植物，可分散放牧压力并提高田间韧性；本研究中驴采食了全部4个树种，增加物种供给可进一步促进生态生物多样性。英国篱笆作为“生态廊道”支持多样物种并促进野生动物移动，田间层面的管理改变可包括引入篱笆或种植灌木物种；驴主与饲养者应考虑可获得灌木的质量与数量与其采食时间的匹配，例如将15 min消耗440 g与白天6 hr中约20%时间用于采食灌木外推至每日超过1 hr的采食，一群驴可能需要大量灌木以满足需求并减少竞争相关问题；由于每种驴类型仅纳入一个群体，研究人员未对群体灌木需求量作出推断，但这是有益的后续研究。驴主常将灌木视为丰富化措施，仅提供单一或少量原木与枝条，但若以更高数量提供并视为食物来源，驴可获得行为与日粮的多样性。本研究在小型驴中发现对榛树的偏好，但全部供给树种的总体消耗凸显了适口性考量；在驴栖息地利用现有或种植常见篱笆树种可促进生态系统服务，同时提供更自然的采食机会以改善行为表达。

研究结论：本研究为温带气候下家驴的饲养提供了新见解。驴表现出树种偏好，并在有机会时将每日活动的相当比例用于采食灌木枝叶，凸显其在驴行为库中的重要性。动物福利意义：提供均质或重度改良草地的放牧系统可能限制自然采食行为，并导致活动水平降低与肥胖风险增加；将灌木枝叶（例如本土篱笆树种）纳入放牧系统，可支持与积极福利相关的物种典型行为机会的表达。