植物硅体作为禾本科植物多功能防御与气候韧性的结构与生理整合体

《Biology》：Phytoliths as Structural, Physiological Integrators of Multifunctional Defense and Climate Resilience in Grasses

　　

专业摘要翻译 禾本科（Poaceae）是陆地植物中最重要的硅（Si）累积植物。植物以单硅酸（monosilicic acid, Si(OH)4）的形式吸收硅，该物质在表皮、木质部及韧皮部等细胞和组织中聚合形成植物源（生物源）硅石（phytogenic/biogenic silica, SiO2·nH2O），并以植硅体（phytoliths）的形式沉积。本综述基于一项具有明确纳入与排除标准的文献检索，评估了植硅体保护禾本科植物抵御食草动物、真菌及细菌病原体、线虫，以及干旱、高温、盐度、金属毒性、UV-B辐射和机械胁迫的证据，并考察了气候变化下的复合胁迫效应。研究人员区分了植硅体特异性证据与施用可溶性硅或硅纳米颗粒的研究证据，并对每种拟议机制的证据强度进行了分级。物理机制（磨蚀作用、机械及质外体屏障、减少非气孔性水分损失）得到最有力的支持。生化与激素机制，包括茉莉酸（jasmonic acid, JA）、水杨酸（salicylic acid, SA）和乙烯（ethylene）信号通路，仍属假说，因为Si(OH)4在化学上呈惰性，且大量证据仅为相关性证据。升高的CO2浓度可降低某些禾本科植物的叶片硅浓度，这可能削弱其保护功能，但其对总硅积累量及功能的影响尚不明确。植硅体封存碳（phytolith-occluded carbon, PhytOC）是一个潜在但不确定的碳汇。研究人员确定了研究优先方向及对作物、牧场和碳管理的实践意义。

论文主体内容总结

1. 引言

1.1 一般引言

草地约占地球无冰陆地面积的五分之二，是全球粮食安全的基础，但同时也是对人为气候变化最脆弱的生态系统之一。硅（Si）是地壳中仅次于氧的第二丰富元素，禾本科植物是植物界最高效的硅累积者，叶片硅浓度通常可达百分之几，某些物种可达地上部干重的约10%。植物以单硅酸Si(OH)₄的形式吸收硅，并在植物体内聚合为无定形含水生物硅石（opal-A），沉积为植硅体。植硅体还包裹少量有机碳和微量元素。植硅体在禾本科植物中的形态类型可分为若干可识别类别，其频率在不同禾本科亚科间存在差异，反映了光合途径和生境的差异。植硅体被赋予四类功能：物理防御、非生物胁迫下的水分与离子通量调节、结构支撑以及土壤中的长期硅储存和有机碳封存。本综述与以往研究的不同之处在于：以禾本科植物内源性固相（植硅体）为核心；按实际操纵或测量的对象对证据进行标注；评估复合胁迫和升高CO₂的影响；对植硅体的作用模式进行明确的关键评价。

1.2 文献检索策略与筛选标准

本文是一篇由结构化文献检索支持的叙述性批判综述，遵循PRISMA 2020声明的透明原则。检索在Web of Science核心合集、Scopus和PubMed中进行，并辅以Google Scholar。主要检索窗口为2013年1月1日至2026年9月30日。数据库检索共识别1784条记录，去除569条重复后，1215条记录经标题和摘要筛选，1077条在此阶段被排除，138篇全文经资格评估，73篇被排除，最终65项研究纳入定性综合。检索使用五个概念模块，并专门包含一组用于检索阴性、无效或不一致结果的术语，以刻意寻找不支持保护作用的证据。每项研究均按硅的形式、实验系统、是否施加单一或复合胁迫以及所研究物种进行标注。

2. 禾本科植物中植硅体的分类、形成、转运与沉积

2.1 禾本科植物中植硅体的分类

植硅体最常按形态类型分类。禾本科植硅体被分为四类26型：festucoid类（8型，主要存在于冷季C₃禾本科植物Pooideae亚科）、chloridoid类（2型，存在于干旱生境的C₄矮禾草）、panicoid类（11型，存在于Panicoideae亚科及暖温带C₄高禾草）和elongate类。该系统后来扩展为七类，增加了sasaoid类、扇形的bulliform细胞类和尖形的prickle毛类。国际植硅体命名规范（ICPN）2.0包含19种形态类型，包括12种一般形态类型和7种禾本科硅质短细胞植硅体（GSSCPs）。目前已知禾本科植硅体形态类型总计约110种。

2.2 禾本科植物中植硅体的形成、转运与沉积

根系几乎 exclusively 以不带电荷的单硅酸Si(OH)₄的形式吸收硅，其在土壤溶液中的浓度约为0.1–2.0 mM。硅的吸收和长距离运输涉及两个首先在水稻中描述的转运蛋白：Lsi1（一种水通道蛋白样内流通道）和Lsi2（一种主动外流转运蛋白）。由于硅在木质部中的移动与蒸腾作用相关，器官中的硅含量与其蒸腾失水量相关。在木质部中，Si(OH)₄即使浓度约为无定形硅石饱和点十倍以上仍保持单体状态，只有在到达地上部成核位点后才转化为固态硅石。硅化并非纯粹的被动过程或仅由蒸腾驱动，而是一个需要能量的系统性发育过程。

3. 植硅体作为抵御食草动物的屏障：组成型与诱导型物理防御

抵御食草动物是禾本科植硅体最著名的功能。富含硅的表皮细胞和硅包被的表皮会磨损昆虫上颚和哺乳动物牙齿，叶片组织中的硅使消化和营养提取更加困难。硅基防御也可被诱导：禾本科植物叶片中的硅沉积可在反复损伤后高于组成水平，且不同食草动物类型间的响应可能不同。物理效应的证据主要来自测量或操纵叶片硅的研究，对咀嚼式昆虫的证据最强，对刺吸式昆虫的效应较弱。许多实验使用盆栽植物在受控条件下进行，田间数据稀缺。

4. 激素调控：茉莉酸关联

越来越多的研究将硅基防御与茉莉酸（JA）信号通路联系起来。在水稻中，硅供应启动了茉莉酸介导的抗食草动物响应。在二穗短柄草中，施用茉莉酸甲酯后六小时内即触发硅沉积，且JA信号部分缓解了硅基防御与碳基（酚类）防御之间的权衡。硅供应被发现能保留激素防御信号并限制咀嚼式食草动物的生长，但不影响流食性昆虫。在二穗短柄草中，蚜虫取食诱导了植物激素串扰而不影响随后对咀嚼式食草动物的硅防御。这些研究均为受控条件下的硅供应实验，表明硅供应与JA信号存在相互作用，但未识别出化学惰性的Si(OH)₄影响JA依赖性响应的分子靶点。

5. 病原体抗性：真菌、细菌与线虫

硅供应与通过物理和生化途径增强对真菌和细菌病原体的抗性相关。角质层下的硅层可作为真菌菌丝和附着胞进入的机械屏障。硅供应还增加防御相关酶和氧化酶的活性。水稻—稻瘟病病理系统是研究最深入的。在此系统中，硅供应导致真菌入侵位点形成硅质乳突和细胞壁强化，并增加感染后稻壳素类植保素的积累。大多数证据来自受控条件下的水稻硅供应实验，生化成分是相关性的。对线虫，根系硅化被认为可减少口针穿透并调节根系中SA–JA串扰，但此提议主要基于综述，禾本科中的直接实验证据有限。

6. 禾本科植物中植硅体、硅与非生物胁迫耐受性

6.1 干旱与水分关系

综述和荟萃分析报告硅供应通过维持叶片膨压、光合作用和水分利用效率来缓解干旱胁迫。硅—角质层双层结构被认为可减少角质层蒸腾，但将这一物理效应与硅供应的生理效应分开的直接测量很少。一项跨物种荟萃分析发现硅添加对干旱和多种非生物胁迫有一致的正面效应，但效应量具有异质性，取决于植物科和胁迫类型。

6.2 盐度

在盐胁迫植物中，硅供应与减少Na⁺向地上部运输、改善K⁺/Na⁺选择性以及维持渗透胁迫期间膜和细胞壁功能相关，质外体硅沉积被认为是物理贡献者。在高盐度草地中，硅添加通过支持光合作用和膜完整性增加了生物量碳和植硅体封存碳。

6.3 重金属毒性

硅供应支持有毒金属的滞留，与硅石共沉淀和细胞壁中的质外体沉积被认为可减少金属向共质体的移动。在镉污染水稻和小麦实验中，硅和硅纳米颗粒减少了镉向地上部和籽粒的转移，并增加了抗氧化酶活性。硅还被报道可减少水稻中镉和铜的毒性，并改变P型有毒金属ATPase和低硅基因的表达以及ABA、JA和SA的水平。

6.4 高温、UV-B与机械胁迫

高温方面，硅相关的叶片能量平衡改善和抗氧化酶活性提高已被提出，但禾本科中的直接证据非常有限。最详细的机制研究是在非禾本科物种海枣中进行的。UV-B辐射方面，表皮硅被认为可散射或吸收紫外线，但未识别出禾本科中的直接实验。机械胁迫和倒伏方面，硅与纤维素的复合物可增加组织刚性，硅被认为主要在碳限制和干旱生境中有益。

7. 复合生物—非生物胁迫：协同、拮抗与防护屏障的局限

7.1 为何复合胁迫无法从单一胁迫数据预测

自然界中植物很少只经历一种胁迫，对多因素胁迫的响应不能通过叠加单一胁迫的响应来预测。某些胁迫对协同作用，另一些则拮抗。这种非加性表明，在单一胁迫下测得的植硅体或硅介导的益处不能假定在胁迫共发生时持续、叠加或增强。

7.2 激素串扰与复合胁迫下硅依赖性防御的稳健性

与硅依赖性防御相关的最清晰的复合胁迫证据是JA–SA串扰文献。理论上，诱导SA相关响应的胁迫可能降低硅依赖性防御的有效性，但唯一被识别的直接测试不支持这一预期：先前蚜虫取食未损害二穗短柄草随后对咀嚼式食草动物的硅防御。硅依赖性镉解毒涉及ABA、JA和SA信号，金属污染与害虫攻击可能竞争同一激素网络，但尚无实验将金属与害虫挑战结合。

7.3 升高CO₂作为防护屏障的潜在脆弱性

升高的大气CO₂可能是最可能削弱硅基防御的气候相关因素。高羊茅在代表中新世、当前和人类世的CO₂浓度下生长，升高CO₂增加了植物生物量和叶片碳，但降低了叶片硅浓度和抗氧化酶基防御。叶片硅浓度降低不一定意味着总硅积累量降低，也不一定意味着植硅体载荷更小或效果更差，防御效果取决于攻击位点硅的数量、位置和形态。

7.4 硅累积谷类作物中的复合非生物胁迫与硅

硅纳米颗粒叶面施用改善了小麦在镉与干旱复合胁迫下的生物量并降低了籽粒镉。所有这些研究均外部施用硅，未检验自然变化条件下植硅体的原位形成。

8. 植硅体、碳封存与气候反馈

8.1 植硅体碳储量及其管理

植硅体形成过程中包裹的有机碳约占植硅体质量的0.1–24.7%，被认为可免于微生物分解，在土壤中持续数百年至数千年。对中国草地调查显示，土壤中总植硅体碳储量估计约383×10⁶吨CO₂当量，青藏高原贡献全国总量的70%以上。氮肥施用可在中等施量下数倍增加退化草地的植硅体碳产量，但高剂量下效应下降。

8.2 韧性功能与碳储存之间的反馈

硅酸盐风化和生物硅循环控制土壤中生物可利用硅的供应；禾本科吸收硅并转化为植硅体，贡献于胁迫韧性；部分分配给植硅体的有机碳被包裹为植硅体碳。促进植硅体生产的管理措施也可能增加长期土壤碳储量。此反馈环可能易受升高CO₂下硅浓度降低的影响，但尚未经实验检验。

8.3 植硅体碳作为持久碳汇的不确定性

五个不确定性限制了气候相关结论的强度：来源（植硅体碳代表光合碳的重新分配而非新碳）、稳定性（植硅体溶解速率变化）、停留时间（仅基于有限位点和方法）、储量与封存（多数为存量估计而非净额外长期封存）以及尺度与地理（数据主要来自中国草地）。

9. 植物源硅石的作用模式：批判性评价

9.1 化学约束：Si(OH)₄在生化上呈惰性

硅酸是非常弱的酸（pK_a≈9.6–9.8），在植物细胞区室的pH下以中性四面体分子Si(OH)₄存在，不发生电离，在生物条件下无氧化还原化学，且无已知的与碳形成稳定共价键的自然生化过程。植物不具有硅特异性酶、辅因子、受体或含硅代谢物。因此，任何被描述为"生化"的效应必须通过固相的物理存在、Si(OH)₄或硅石表面与有机分子和金属离子的弱可逆非共价或羟基介导相互作用，或对植物及其害虫病原体的间接效应来解释。

9.2 物理与质外体机制：最受支持的阐释

最强证据涉及无需生物化学的效应。叶片中的磨蚀性硅导致昆虫上颚渐进性不可逆磨损并降低可消化性。角质层下和病原体入侵位点沉积的硅可作为机械屏障，根系中的质外体硅可限制Na⁺和有毒金属的旁路流动。质外体阻塞假说认为硅在质外体中积累，物理和物理化学地干扰效应物、离子和金属的移动。在水稻培养细胞中，大部分细胞壁结合硅存在于半纤维素组分中，光谱数据与Si–O–C交联一致。

9.3 生化与激素参与的证据及其局限

多项限制阻止这些观察被解读为直接生化作用的证据：效应具有物种和病理系统特异性；大多数效应仅在挑战后观察到，与启动一致而非硅本身信号传导；许多报告的变化是胁迫严重程度的下游结果；实验设计常将硅与其他变量混淆；未识别出具有信号传导作用的硅受体、传感器或硅结合蛋白；大多数机制工作来自少数硅累积物种。

9.4 可调和惰性化学与观察响应的假说

几个非排他性假说可调和化学惰性前体与生物活性结果：物理强化和阻塞不需要生物化学；质外体中的物理化学相互作用可改变细胞壁性质和离子通量；改变的细胞壁力学或完整性原则上可被损伤和细胞壁完整性感知系统感知；启动假说受水稻和禾本科数据支持；硅可能直接干扰害虫或病原体生物学；硅可能通过营养、水分关系或根际微生物组间接作用。

9.5 对植硅体防护屏障概念的后果与可检验预测

证据支持植硅体防护屏障作为统一组织和组织水平物理及物理化学保护的启发式概念，但尚不支持其作为统一的生化机制。物理解释预测效应与攻击位点硅含量成比例，而信号传导或启动解释预测效应在硅撤除后持续。

10. 批判性评估：矛盾、空白与未来方向

10.1 单一胁迫偏差

大多数机制证据来自一次测试一种胁迫因子的研究，通常在受控条件下进行。受控系统在硅可用性、根系环境、胁迫强度和持续时间以及波动或顺序胁迫频率方面与田间条件不同。未来工作应使用因子设计，结合至少两种现实强度的胁迫，包括无硅或低硅和pH匹配对照，直接测量硅沉积，并扩展到多季节田间试验。

10.2 升高CO₂作为被低估的脆弱性

升高CO₂降低叶片硅浓度的发现与植硅体作为"气候韧性"性状的特征不符。植硅体屏障可抵御某些环境压力，但自身易受其他压力（升高CO₂）影响。该效应应作为重要的潜在脆弱性而非普遍响应呈现。

10.3 机制多元性与统一"防护屏障"叙事

硅通过多种不重叠的途径作用于生物营养型和坏死营养型病原体，其对咀嚼式和韧皮部取食食草动物的效应不同。这些发现表明"植硅体防护屏障"不能被视为适用于所有胁迫因子的普遍机制。

10.4 分类学与方法学空白

关于硅—JA信号传导机制的大部分信息来自少数模式或作物禾本科物种，而关于植硅体碳和碳封存的大部分信息来自中国草地系统。依赖盆栽实验中以纳米颗粒形式施用硅是进一步局限。

10.5 硅转运蛋白基因的遗传工程以增强环境胁迫耐受性

关键硅转运蛋白为Lsi1（通道型内流转运蛋白）和Lsi2（能量依赖性外流转运蛋白）。Lsi1和Lsi2的同源基因已在水稻、大麦和小麦中表征，是操纵硅吸收和植硅体形成的候选靶点。过表达或CRISPR编辑其启动子可增加硅沉积，但需严格测试，因为较高硅积累不统一转化为较高耐受性。

10.6 研究优先方向

优先方向一：田间和多胁迫实验，包括多年田间试验、现实胁迫组合、直接测量内源植硅体形成、分离浓度与总积累及功能效应。优先方向二：碳和胁迫特异性机制，包括中国以外地区的植硅体碳形成和持久性田间测量、区分存量与净封存、比较坏死营养型病原体和叶片咀嚼者防御、田间谷物中镉与干旱复合胁迫。优先方向三：作用模式，结合突变体和对照处理、损伤匹配比较、时间分辨激素和转录谱分析、高分辨率硅定位、比较可溶性硅、固态植硅体和表征硅纳米颗粒。

11. 结论

植硅体赋予禾本科植物多功能但非普遍的防护。最受支持的功能是物理性的：对咀嚼式食草动物的磨蚀和降低可消化性、机械和质外体屏障以及减少非气孔性水分损失。激素和生化作用的证据较弱。在农业中，证据支持主要在物理保护相关处使用硅管理。候选育种和基因组编辑靶点包括Lsi1和Lsi2转运蛋白。植硅体将禾本科群落组成和养分管理与土壤硅和碳循环联系起来。当前研究基础受控环境实验、硅供应而非植硅体研究、单一胁迫设计和有限地理范围的植硅体碳估计主导。最有前景的优先方向是多年田间因子试验、突变体和对比基因型、升高CO₂下分离浓度与功能、以及区分存量与净长期封存的植硅体碳研究。在获得此类证据前，植硅体基防护应仅被视为条件性气候韧性：它对几种单一胁迫有效，但在复合胁迫和升高CO₂下的有效性未知且可能减弱。