《Agronomy》:Moisture-Dependent Effects of Soil Amendments on Adult Emergence of Ceratitis capitata in Clay and Sandy Loam Soils
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地中海实蝇(Ceratitis capitata)(Wiedemann)(双翅目:实蝇科)的末龄三龄幼虫离开寄主果实后在土壤中化蛹;因此,土壤物理条件和含水量可影响成虫的成功羽化。研究人员在受控实验室条件下开展了两个独立的析因盆栽试验,分别采用黏土和砂壤土,考
地中海实蝇(Ceratitis capitata)(Wiedemann)(双翅目:实蝇科)的末龄三龄幼虫离开寄主果实后在土壤中化蛹;因此,土壤物理条件和含水量可影响成虫的成功羽化。研究人员在受控实验室条件下开展了两个独立的析因盆栽试验,分别采用黏土和砂壤土,考察了堆肥、农家肥、生物炭和单质硫在三种水分处理下(分别参照每种未改良土壤初始田间持水量的100%、50%和25%)的效果。每个改良剂×水分组合设5个独立重复盆(n = 5),每盆接入20头末龄三龄幼虫,连续记录成虫羽化15天。在黏土中,水分及改良剂×水分交互作用显著影响成虫羽化,而改良剂主效应不显著。在未改良黏土中,成虫羽化率在50%田间持水量时降至50%,而在100%和25%田间持水量时分别保持98%和93%。在砂壤土中,改良剂和水分主效应显著,但二者交互作用不显著。生物炭和农家肥的平均成虫羽化率最高,二者间无显著差异。在各改良剂处理下,25%田间持水量的成虫羽化率均低于100%田间持水量。上述结果表明,土壤改良剂并不能稳定降低地中海实蝇(C. capitata)的成虫羽化;观察到的对改良剂和水分处理的响应可能对害虫综合治理具有意义。
研究背景方面,地中海实蝇(Ceratitis capitata)(Wiedemann)(双翅目:实蝇科)因其寄主范围广、适应能力强及检疫地位,是全球经济上最重要的果实害虫之一。该虫在多种栽培果实中发育,造成直接作物损失并带来显著的贸易和检疫限制。幼虫在果实内发育至成虫羽化之间的土壤阶段暴露于环境条件,因而成为害虫综合治理中潜在可利用的环节。成熟幼虫离开受害果实后进入土壤形成蛹壳并完成发育,随后成虫返回土壤表面。土壤含水量、质地、孔隙结构、紧实度和表面条件可能影响幼虫穿透、蛹存活及新羽化成虫到达表面的能力。水分响应未必呈线性,因为相同的相对含水量水平在不同土壤中可产生不同的通气性、水势和力学条件。其他实蝇科物种也报道了类似的土壤×水分依赖性。土壤改良剂常用于改善保水性、团聚体形成、有机质状况和养分有效性。盐碱土研究表明,施用改良剂后土壤碳组分、酶活性和微生物群落组成发生变化。堆肥和农家肥改变土壤有机组分及土壤-水-气关系,而生物炭多孔且持久的结构可增强保水性,尤其在粗质地土壤中。单质硫用于酸化碱性土壤,但其效果主要取决于受水分和氧气可用性调控的微生物氧化作用。改善作物生产土壤功能的变化未必总能抑制土栖害虫。通过减少水分损失或机械阻力,改良剂反而可能创造更有利于幼虫-蛹的微环境。尽管土壤水分和质地对该虫的影响已有研究,但有机和无机土壤改良剂在对比水分水平下的联合效应仍知之甚少。因此,研究人员在黏土和砂壤土中分别开展析因试验,评估改良剂处理、水分水平及其交互作用对成虫羽化的影响。研究人员预期改良剂效应取决于土壤水分,并预期保水性有机改良剂在砂壤土中影响尤为显著。该研究旨在阐明土壤改良剂使用对针对该虫地下阶段管理策略的可能后果。
研究人员开展了两个独立的5×3析因盆栽试验。第一个因子包括五种改良剂处理(对照、堆肥、农家肥、生物炭和单质硫),第二个因子包括三个水分水平(田间持水量的100%、50%和25%)。每个组合设5个重复盆,每种土壤75盆,共计150盆。每种土壤与相应改良剂充分混合后在通气条件下培养70天,培养期间水分维持在每种土壤田间持水量的约80%。培养结束后将各土壤-改良剂混合物调整至设定水分水平。黏土和砂壤土分别使用独立模型分析。采用双因素方差分析,以改良剂和水分水平为固定因子并纳入交互作用。当黏土中改良剂×水分交互作用显著时,采用Tukey校正的成对比较评估各改良剂内水分水平的简单效应。砂壤土仅报道改良剂和水分主效应的成对比较。统计显著性设为p < 0.05。结果以平均值±标准差表示。鉴于响应变量有界,还拟合了带logit链接的准二项模型作为敏感性分析。
研究结果显示:3.1 黏土。在黏土中,改良剂主效应不显著(p = 0.378),而水分(p < 0.001)和改良剂×水分交互作用(p < 0.001)显著影响成虫羽化。最强响应出现在未改良对照中。成虫羽化在100%田间持水量时为19.6 ± 0.55头/盆(98%),在50%田间持水量时降至10.0 ± 3.67头/盆(50%),在25%田间持水量时又升至18.6 ± 0.89头/盆(93%)。50%田间持水量下的成虫羽化显著低于其他两个水分水平,且该组合组内变异最大。未改良土壤在50%田间持水量下观察到的降低在改良土壤中较不明显。在该水分水平下,堆肥、农家肥、生物炭和单质硫的平均成虫羽化分别为14.8 ± 2.95、15.2 ± 2.05、13.8 ± 3.03和14.8 ± 1.48头/盆。堆肥在各水分水平间无显著成对差异。对于农家肥,25%田间持水量下的成虫羽化显著高于100%,而50%田间持水量居中。对于生物炭,25%田间持水量下的成虫羽化(17.4 ± 0.89头/盆)显著高于100%(14.4 ± 2.07)和50%(13.8 ± 3.03)。单质硫呈现相反模式;100%田间持水量下的成虫羽化(18.6 ± 1.52头/盆)显著高于50%(14.8 ± 1.48)和25%(15.4 ± 1.14)。各改良剂下,100%、50%和25%田间持水量的平均成虫羽化分别为16.80、13.72和17.08头/盆。50%水平低于100%和25%水平,后两者无差异。改良剂均值范围为生物炭的15.20头/盆至单质硫的16.27头/盆,但差异不显著。由于交互作用显著,这些主效应汇总应与改良剂特异性水分响应结合解释。3.2 砂壤土。在砂壤土中,改良剂(p = 0.001)和水分(p < 0.001)显著影响成虫羽化,而改良剂×水分交互作用不显著(p = 0.187)。各水分水平下平均成虫羽化范围为17.47至19.20头/盆。生物炭总体均值最高(19.20头/盆),显著高于未改良对照(17.47头/盆)和堆肥(17.53头/盆)。农家肥(19.13头/盆)也显著高于对照,而单质硫(18.33头/盆)居中且与其他处理无显著差异。在100%田间持水量下,所有处理成虫羽化保持较高,范围为94%至98%。在50%田间持水量下,堆肥均值最低(17.2 ± 1.92头/盆),生物炭最高(19.6 ± 0.55头/盆)。在25%田间持水量下,未改良对照成虫羽化降至15.4 ± 1.95头/盆(77%),而堆肥为16.4 ± 2.61、单质硫为18.0 ± 0.71、生物炭为18.6 ± 1.67、农家肥为19.0 ± 1.41头/盆。由于交互作用不显著,这些数值对比未解释为25%田间持水量下改良剂特异性效应。各改良剂下,100%、50%和25%田间持水量的平均成虫羽化分别为19.16、18.36和17.48头/盆。100%水平高于25%水平,而50%田间持水量居中且与两者无差异。大多数组合组内分布相对较窄;最大离散度出现在25%田间持水量下的堆肥处理。
关键技术方法方面,研究人员从土耳其安纳托利亚中部科尼亚和卡拉曼省五个果园于2024年8月至10月采集受害苹果建立地中海实蝇实验室种群,并饲养获取同龄末龄三龄幼虫;采集黏土(Sel?uk大学农学院Sar?calar研究与应用农场)和砂壤土(科尼亚省Karap?nar牧草地)0–20 cm表层土壤,风干过4 mm筛并高压灭菌;采用压力板仪测定每种土壤田间持水量;设置5种改良剂×3个水分水平的完全随机析因盆栽试验,每处理5个重复,每盆接入20头幼虫,连续15天记录成虫羽化,采用双因素方差分析及准二项模型敏感性分析。
讨论部分总结:土壤改良剂对地中海实蝇成虫羽化未产生一致的抑制效应,两种独立土壤试验的响应模式不同。在黏土中,显著的改良剂×水分交互作用表明改良剂效应取决于水分条件。在砂壤土中,改良剂和水分主效应明显,但交互作用不显著。由于每个质地类别仅由来自一个地点的一种土壤代表,质地不能与其他地点特异性土壤性质完全分离。因此,两个试验应解释为所测试土壤内的响应,而非质地类别的重复比较。地中海实蝇对土壤水分的非线性响应此前已有报道。Quesada-Moraga等表明温度和水分共同塑造成虫羽化和发育时间,而Eskafi和Fernandez将存活与容重、孔隙度、土壤水和温度的联合效应相联系。Bento等报道在较干燥条件下成虫羽化相对较高,Azevedo和Parra表明水分响应可因土壤而异。总体而言,这些研究表明决定成功发育和成虫羽化的是土壤水创造的物理环境而非含水量本身。未改良黏土在50%田间持水量下的显著下降是最引人注目的结果。该值不应解释为该虫的普遍临界阈值,尤其因为重复盆间变异较高。一种假设是中间含水量可能产生了既不够干燥以形成收缩通道、又不够湿润以保持易变形的黏结土壤条件。此类条件可能阻碍幼虫进入、蛹室形成或新羽化成虫向表面移动。由于未测定穿透阻力、孔径分布、开裂和土壤氧气,该解释仍属可检验机制而非已证实原因。田间持水量也不能等同于完全水饱和。它代表自由排水后保留的水分;因此,100%田间持水量下高成虫羽化与淹水或氧气受限土壤中死亡的报道并不矛盾。在当前条件下,100%田间持水量的黏土可能保留了足够的充气孔隙度以允许发育。改良黏土在50%田间持水量下较小的下降表明,改良剂添加相对于未改良土壤改变了水分分布、孔隙连续性或结持性。然而,有机改良剂并未在100%田间持水量下一致提高成虫羽化;生物炭和农家肥仍低于对照。因此,改良剂效应不能仅归结为保水性增强。充气孔隙度、表面阻力和土壤颗粒与蛹壳接触的变化也可能参与其中。以田间持水量百分比定义水分是解释对比模式的核心。未单独测定改良剂-土壤混合物的田间持水量和水分保持曲线。因此,以未改良土壤为参照定义的水分水平并未在改良剂处理间建立等效基质势或充气孔隙度。黏土和砂壤土的田间持水量差异显著,因此相同百分比并不代表相同的绝对含水量或基质势。因此,黏土对照在25%田间持水量下高成虫羽化与砂壤土对照在相同相对水平下较低成虫羽化并不矛盾。在砂壤土中,快速排水和低比表面积可加速表层干燥,增加干燥风险。与这一解释一致,Jackson等报道干燥沙中实蝇蛹死亡率高于湿润沙。砂壤土中与生物炭相关的较高总体成虫羽化与多孔改良剂改变粗质地土壤水分储存的能力一致。Razzaghi等发现生物炭对田间持水量和植物有效水的影响在粗质地土壤中最强,Al-Omran等表明生物炭和堆肥改变了壤质砂的水物理性质。农家肥同样可改善团聚体和土壤-水关系。因此,这些处理中较高的成虫羽化可能反映水分损失较慢的微环境,而非对昆虫的任何直接刺激效应。由于砂壤土中改良剂×水分交互作用不显著,该解释涉及总体改良剂响应而非低水分条件下的特异性效应。各水分水平平均而言,生物炭和农家肥相对于对照每盆多产生约1.7头成虫,分别相当于成虫羽化率增加8.7和8.3个百分点。因此,响应是羽化成虫数量的增加而非减少。其对害虫管理的实际重要性将取决于田间条件下后续成虫繁殖和果实受害情况。堆肥产生更可变的响应,可能因其效应取决于原料、腐熟度、粒径和有机组分稳定性。这些属性及培养后水分保持曲线未被表征,无法将观察到的变异性归因于特定堆肥性质。生物炭在黏土中的水分依赖性响应也强调改良剂效应取决于初始土壤结构和水分状况。单质硫未一致降低成虫羽化。其酸化作用取决于微生物氧化为硫酸盐。培养后pH、硫酸盐浓度和微生物活性未测定。因此,观察到的成虫羽化响应不能直接归因于酸化或毒性。灭菌允许在减少捕食者和昆虫病原物干扰的条件下考察非生物土壤-改良剂-水分关系,但也限制了对果园的外推。在田间条件下,地下存活受生物相互作用塑造。例如,Cruz-Miralles等表明地面覆盖和秸秆覆盖通过增加土壤表面捕食者活动降低地中海实蝇成虫羽化。本试验中记录的高成虫羽化反映所测试实验室条件下的响应;在果园土壤中,捕食者和昆虫病原物可能改变成虫羽化水平和改良剂响应。仅记录累积成虫羽化,因此15天内未羽化不能分别归因于幼虫死亡、化蛹失败、蛹内死亡、发育延迟或成虫未能到达表面。土壤理化和化学性质在改良剂培养后也未重新测定。未来实验应结合幼虫、蛹壳和成虫的阶段特异性回收与基质势、穿透阻力、充气孔隙度、pH、硫酸盐和微生物活性测定。这些测定有助于区分死亡、发育延迟和成虫羽化的物理限制。从害虫管理角度看,核心意义在于不应假定用于土壤改良的改良剂会降低地中海实蝇成虫羽化。在粗质地土壤中,减少作物水分胁迫的改良剂也可能减少幼虫和蛹壳周围的干燥。然而,该受控盆栽研究不足以直接提出灌溉或避免改良剂的建议。在确立管理意义之前,需要在半田间和田间条件下进行验证,包括根系、波动温度、降雨、捕食者和昆虫病原物。
结论部分翻译:在所测试的实验室条件下,地中海实蝇15天累积成虫羽化在所考察的两种土壤内因改良剂和水分处理而异。在黏土中,水分水平和改良剂×水分交互作用显著影响成虫羽化,未改良处理在50%田间持水量下出现显著降低。该响应应在所测试土壤性质范围内解释,而非作为黏土的普遍阈值。在砂壤土中,改良剂和水分主效应显著,而交互作用不显著。较低水分总体与成虫羽化降低相关,生物炭产生最高处理均值。用于农艺目的的土壤改良剂在所测试条件下并未一致降低成虫羽化。因此,土壤改良剂对地中海实蝇管理的可能后果必须结合土壤水物理条件加以考虑。需要半田间和田间验证,结合阶段特异性昆虫回收和改良后土壤测定,以确定观察到的模式是否与害虫综合治理相关。