《Forests》：Growth Dynamics and Climate–Growth Relationships of Pedunculate Oak Before and After the Regional Appearance of the Oak Lace Bug in Spa?va Basin, Croatia
编辑推荐：
欧洲森林正面临气候变化与日益增多的外来入侵物种的叠加压力。本研究探讨夏栎（Quercus robur L.）的生长格局及气候-生长关系是否在oak lace bug（Corythucha arcuata；OLB）于Spa?va basin出现后发生改变。研究人
欧洲森林正面临气候变化与日益增多的外来入侵物种的叠加压力。本研究探讨夏栎（Quercus robur L.）的生长格局及气候-生长关系是否在oak lace bug（Corythucha arcuata；OLB）于Spa?va basin出现后发生改变。研究人员分析了来自幼龄、中龄和成熟林分的90份芯样（45棵树），比较了2013年前后（2000–2023年）的生长情况。结构突变分析在所有林分中均识别出2013年这一断点，与OLB在区域上的首次记录时间吻合。幼龄林分（p < 0.001）和中龄林分（p < 0.01）的生长趋势显著下降，但成熟林分则不然；个体水平斜率变异性的增加表明个体响应存在差异。平均序列间相关系数（Rbar）和表达种群信号（expressed population signal, EPS）的下降提示生长同步性降低。近年来，与降水量的正相关以及与温度呈负相关的关系均有所增强，且与OLB出现后的时间段重叠。早材信号方面出现新变化：与前一年12月降水呈负相关，以及与前一年10月SPEI-3呈正相关。由于断点同样位于2011–2012年干旱之后、2014年洪水之前，其与OLB的关联仍属相关关系。研究人员推测，晚季干旱可能有利于OLB活动并限制非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrate, NSC）的补给，叠加冬季渍水，可能耗竭NSC储备并制约翌年生长。
欧洲低地森林与洪泛林正遭受气候变化与外来入侵物种的双重威胁，是欧洲乃至全球受威胁最严重的森林生态系统类型之一。夏栎（Quercus robur L.）作为欧洲广泛分布的低地与洪泛林建群种，具有极高的生态与经济学价值。然而，近几十年来，中欧与东南欧的夏栎衰退现象日益加剧，且呈现出慢性、持续扩展的特征，对林业经营构成重大挑战。除水文气候胁迫等慢性非生物压力外，急性橡树衰退（acute oak decline, AOD）及新近入侵的oak lace bug（Corythucha arcuata；以下缩写为OLB）等生物胁迫进一步叠加了风险。OLB原产于北美，2000年首现于意大利后迅速蔓延，现已在24个欧洲国家形成危害。其刺吸式取食通常在夏末秋初达到高峰，可导致叶片变色及显著的光合作用下降。尽管已有研究揭示了OLB对宿主生理与冠层光谱特征的影响，但关于其对宿主径向生长长期影响的实证研究仍然匮乏，尤其缺乏区域尺度上OLB出现前后生长格局系统比较的证据。由于OLB为晚季害虫，而夏栎约90%–95%的径向生长于8月初即已完成，因此其影响可能并非即时，而是通过年度累积滞后显现。这一知识空白促使研究人员在克罗地亚Spa?va basin开展本研究，旨在评估OLB区域出现前后夏栎生长动态与气候-生长关系是否发生显著改变。
为回答上述问题，研究人员在克罗地亚东部Spa?va basin的“Nara?e”管理单位内，选取三个不同龄组的夏栎-欧洲鹅耳枥（Carpino betuli–Quercetum roboris）林分（幼龄林、中龄林与成熟林），共45株优势木或亚优势木（Kraft冠层等级2–3级），于2024年2月采集90份生长芯样（每株东西向双芯）。研究通过交叉定年与年轮测量，构建2000–2023年间的早材（earlywood, EW）、晚材（latewood, LW）及全轮宽（ring width, RW）年表，并采用结构断点检测（structural break analysis）与分段线性回归（segmented linear regression）识别生长趋势转折。研究进一步利用移动窗口bootstrap相关分析，探讨气候-生长关系在时间上的动态变化。研究首次在长时间尺度上提供了OLB区域出现前后夏栎径向生长与气候响应比较的证据，对评估入侵害虫对低地森林长期稳定性的具有重要意义。
本研究的样本队列来源于克罗地亚Spa?va basin“Nara?e”管理单位内三个不同龄组（幼龄、中龄、成熟）的夏栎-欧洲鹅耳枥（Carpino betuli–Quercetum roboris）林分，共45株优势木/亚优势木（Kraft 2–3级），2024年2月使用Hagl?f Pressler生长锥（?=5.15 mm）每株双芯（东西向），获取90份芯样。研究人员对早材（EW）、晚材（LW）和全轮宽（RW）进行测量与交叉定年；采用分段线性回归（segmented linear regression）与结构断点检测（strucchange）识别2013年前后生长趋势转折；去趋势后构建标准（STD）与残差（RES）年表，并计算滑动平均序列间相关系数（Rbar）和表达种群信号（EPS）；利用treeclim包进行移动窗口bootstrap相关分析（16年窗口，1年偏移），结合SPEI-3（前一年10月）评估季节干旱对翌年早材的影响。
年轮宽度年表与断点识别
通过对三个林分2000–2023年全轮宽（RW）年表的分析，研究人员发现所有林分在2012年均出现显著的轮宽下降，这与已知的极端干旱事件相吻合；而2013年则出现补偿性生长高峰。结构断点分析（structural break analysis）在所有三个林分中均一致地将2013年识别为最优断点年份，幼龄林分额外出现了2009年的断点。
结构断点与分段回归
分段线性回归结果显示，2013年后所有林分均呈现不同程度的生长下降。幼龄林分斜率变化（β3）极为显著（p < 0.001），中龄林分同样显著（p < 0.01），而成熟林分斜率变化未达显著水平。中龄林分与成熟林分在2013年的基线位移（β2）为正且显著（分别p < 0.05与p < 0.01），幼龄林分的基线位移不显著。
个体斜率变异性
通过比较单木轮宽序列在断点前后的斜率变化，研究人员发现三个林分在2013年后的斜率中位数均下降，且离散程度显著增加。幼龄林分内100%的树木斜率下降，中龄林分为86.7%，成熟林分为73.3%。Kruskal–Wallis检验显示林分间斜率变化存在显著差异（p = 0.027），其中幼龄林分与成熟林分差异显著（Holm校正p = 0.03），表明个体响应具有高度异质性。
年表质量与生长同步性
滑动窗口Rbar与表达种群信号（expressed population signal, EPS）分析表明，尽管所有林分的EPS始终高于0.85的阈值，但2014年后均出现持续下降趋势，尤其在幼龄林与成熟林分中明显。这一结果指示OLB出现后树木间的生长同步性有所降低。
整轮气候-生长关系
基于残差年表的16年移动窗口bootstrap相关分析显示，降水和温度对全轮宽（RW）的影响格局在近几十年发生显著变化。植被期内降水正相关与温度负相关普遍增强。中龄林与成熟林分对5月降水的正向响应尤为突出，幼龄林分则表现为对6月降水正响应增强；幼龄林分对6–7月温度的负响应最为强烈。此外，所有林分近期均出现与前一年11月及8月温度的正相关。
早材气候-生长关系
早材（EW）分析揭示了新的气候信号。与前一年12月降水的负相关在近几十年突然出现并在成熟林分中达到显著，这可能与2006年Lipovac barrier建成后冬季地下水位抬升及土壤渍水有关。同时，6月降水的负相关在中龄林与成熟林分中显著。
SPEI与早材关系
针对前一年10月3个月尺度标准化降水蒸散指数（SPEI-3）与早材的8年窗口分析显示，自2011–2018窗口起，三者均呈现显著的正相关上升趋势，即晚季越干旱，翌年早材越窄。成熟林分该信号最早出现且最强，中龄林分次之，幼龄林分最弱且波动最大。
讨论与结论
讨论部分指出，2013年结构断点的出现不能仅由2011–2012年干旱与2013年补偿生长解释，因为随后十年的持续下降超出了短期气候扰动的范畴。幼龄林分对干扰最为敏感，可能与其较浅的根系、有限的非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrate, NSC）储备以及对干旱的更高敏感性有关；而成熟林分则表现出较强的生理缓冲能力，但基线位移显著。个体斜率变异的增加与OLB空间分布的不均匀性相吻合。气候响应方面，温度与降水的负/正相关在近几十年强化，既反映了气候本身的增温效应，也可能与OLB种群动态加速有关。早材中前一年12月降水的负相关，可能指示冬季渍水导致根区缺氧从而耗竭NSC储备；而晚季SPEI-3与翌年早材的正相关增强，则暗示晚季干旱通过限制NSC补给并加剧OLB取食压力，对翌年生长产生了累积影响。
研究结论指出，本研究首次提供了OLB区域出现前后夏栎径向生长长期评估的证据。三个林分中一致检测到的2013年结构断点与OLB的本地出现相吻合，断点后的生长下降在幼龄和中龄林分中显著。尽管2011–2012年干旱、2013年补偿生长及2014年洪水等极端事件可能部分解释了该转折，但无法完全说明持续十年的下降趋势。幼龄林分的斜率下降最为剧烈，而成熟林分的生长补偿最为明显。研究还发现，个体斜率变异增加与Rbar、EPS的降低表明共同信号减弱。气候-生长关系在近期普遍增强，幼龄林分表现出对降水需求增加及对温度敏感性升高的特征，意味着其可能更早出现干旱胁迫并更易受到OLB侵染。新近出现的早材与前一年12月降水负相关现象，可能反映了Lipovac barrier引起的水文变化导致的冬季渍水与根区缺氧；晚季SPEI-3与翌年早材的正相关增强，则与NSC补给期及OLB活动高峰期重叠，表明多压力源的叠加可能耗竭有限的NSC储备，从而对林分长期稳定性构成威胁，其中成熟林分风险尤为突出。
