石炭纪四足动物群落体重分布估算及其与现代热带海岸湿地的比较

《Paleobiology》：Estimation of body-mass distributions of Carboniferous tetrapod communities and comparison with modern coastal tropical wetlands

　　

热带海岸湿地在整个地球历史中经历了显著变化。考察古代热带湿地与现代对应生态系统之间的共性，有助于更深入地理解其功能所依赖的生态基础。研究人员通过体重分布这一视角，评估了现代与宾夕法尼亚亚纪（Pennsylvanian）热带海岸湿地四足动物群落结构的相似性。为获得化石体重分布，研究人员对一项基于躯干椎体（trunk vertebrae）椎体中心（centra）表面积的化石四足动物体重估算技术进行了扩展。利用该技术，研究人员估算了来自加拿大新斯科舍省（Nova Scotia）Joggins与Point Aconi两地宾夕法尼亚亚纪的21种四足动物的体重，这两个化石组合即为与现代海岸湿地体重分布进行比较的对象。结果表明，埋藏学上的体型偏差（taphonomic size biases）可以解释古生代热带海岸湿地陆生四足动物群落与现代对应群落体重分布之间的一部分差异。然而，结果同时表明，石炭纪四足动物食性多样性较低这一局限，可能对体重分布产生影响，从而使其与现代热带海岸湿地生态系统存在差异。

研究背景与问题：热带海岸湿地与河口是重要的生态系统，在显生宙（Phanerozoic）大部分时期均有分布，但其居住者已发生剧烈变化；早期陆地生态系统与现代热带海岸湿地在功能多样性上的差异程度仍是未解问题。现代陆地脊椎动物在热带海岸湿地的研究不如内陆充分，但许多物种适应湿地环境并对保护至关重要。已知最古老、以陆生为主的热带海岸湿地生态系统之一见于加拿大新斯科舍省Joggins、Florence与Point Aconi的宾夕法尼亚亚纪化石森林，其河口沼泽环境具多层林冠结构，常被类比为现代红树林生态系统；这些湿地森林中保存了现代羊膜动物（amniote）支系早期代表及众多非羊膜四足动物。晚宾夕法尼亚亚纪至早二叠世，盘古大陆（Pangaea）西部海岸湿地的崩塌与消失可能与广泛干旱化及季节性增强有关，并被认为是羊膜动物与滑体两栖类（lissamphibians）系统发育与功能多样化的重要驱动因素。以往对石炭纪四足动物功能多样性的研究多集中于全球尺度趋势或特异保存标本的特定功能性状刻画，但新斯科舍石炭纪化石组合通常缺乏足量保存良好的标本以直接估算群落尺度的食性或运动等性状多样性。因此，研究人员选择体重分布作为最实用的群落结构度量，因为体重可由常见保存的骨骼要素估算，且在四足动物中与运动、体温调节、生活史、家域大小、代谢率及食性等多种功能性状共变，群落尺度体重分布可反映其他共变性状的多样性。研究旨在评估宾夕法尼亚亚纪与现代热带海岸湿地陆生四足动物群落体重分布形状的分化程度，并判断埋藏学、食性生态、体型构型（Bauplan）或系统发育归属能否解释所观察到的差异。

主要技术方法：研究人员测量加拿大自然博物馆（CMN）与皇家安大略博物馆（ROM）馆藏81种现代四足动物（32种哺乳类、45种有鳞类、2种鳄类、2种滑体两栖类）胸椎与腰椎椎体中心的前端背腹径与侧径，取其半径之积作为卵形近似表面积（OSA），并以普通最小二乘（OLS）与主轴（SMA）回归建立体重与OSA的对数—对数关系，结合系统发育自相关检验（Pagel's lambda）与亚组斜率/截距检验筛选最佳模型；同时测量21件化石标本（Joggins 12件、Point Aconi 9件）并据最佳模型估算体重。现代对比数据来自全球生物多样性信息机构（GBIF）在29个热带河口生态系统（15°S—15°N、2500 km²方形区域）的陆生与半水生爬行类、哺乳类分布记录，并补充12个10,000 km²与12个40,000 km²更大尺度数据集；通过随机二次抽样模拟不同埋藏体型偏差，并以Kolmogorov-Smirnov（KS）检验及中位数、偏度、峰度比较评估拟合度。

研究结果：

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  体重—椎体中心关系：所有椎体中心测量值与体重均呈强正幂律关系，r²均超过0.93，平均预测误差（PPE）均不超过对数体重的12%；OLS显示平均OSA相关性最强（r²=0.971，AICc=?22.114，PPE=9.1±2.6% log₁₀克），赤池权重强烈支持平均OSA模型。SMA显示平均OSA与最小OSA关系的截距在哺乳类与爬行类间存在显著差异（p=0.004；最小OSA p<0.0001），而最大OSA关系在各亚组间无显著偏差，且残差差异最小。最大OSA与体重的回归方程为log(BM)=1.378311[log(OSA_max)]+1.750875，去对数并施加1.119561的涂抹校正后为BM=56.34755(OSA_max)^1.378311。Pagel's lambda检验仅最大OSA—体重关系未显示系统发育自相关（lambda=0.0000733，p=1.0），平均与最小OSA残差均高度自相关。
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  化石体重估算：以该方程估算Joggins 12件与Point Aconi 9件标本体重，误差范围为±9.3% log₁₀克，并重新估算Romer与Price所测物种。Joggins体重对数分布为双峰（p[>1峰]=0.008，p[>2峰]=0.522），无显著偏度（0.0658，p=0.902），峰度低（k=1.70），中位体重0.377 kg；Point Aconi为单峰（p[>1峰]=0.952），偏度不显著（?0.578，p=0.319），峰度近正态（k=3.04），中位体重1.164 kg；自助法KS检验显示两化石组合体重分布无显著差异（D=0.417，p=0.251）。
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  化石与现代体重分布比较：未模拟体型偏差时，按化石样本量抽样，现代分布与Joggins在26.9%重复中显著不同（平均D=0.504），与Point Aconi在7.0%重复中显著不同（平均D=0.377）；原始现代分布与Joggins在20、40、60种样本量下分别有36.1%、48.8%、57.1%重复显著不同，与Point Aconi分别为8.2%、2.1%、1.2%。模拟埋藏体型偏差显著改善Joggins与现代分布的拟合，最佳模型为对小体型（<12.6 g）脊椎动物的偏差（18.9%重复显著不同，平均D=0.473）；埋藏模拟未改善Point Aconi与任何样本量现代分布的拟合，仅未改动现代分布的中位体重与Point Aconi一致。增加地理采样尺度未显著改善Joggins的拟合（2500、10,000、40,000 km²分别4.8%、7.4%、4.9%重复显著不同），但显著改善Point Aconi的拟合（分别6.0%、3.2%、2.3%重复显著不同）。控制食性可改善两地点拟合：去除食草动物后与Joggins显著不同降至12.8%（平均D=0.411），仅保留食肉动物为11.8%（平均D=0.427）；与Point Aconi比较，去除食草动物在40与60种样本量下显著不同为10.1%（平均D=0.304）与1.5%（平均D=0.298），仅保留食肉动物在20与40种样本量下为8.3%（平均D=0.316）与0%。控制支系与生理特征结果不一：与Joggins比较，现代哺乳类分布17.8%重复显著不同（平均D=0.453），爬行类22.1%（平均D=0.478），仅含匍匐外展步态有鳞类与鳄类的组合差异最大（54.1%，平均D=0.588），均显著差于完整现代分布；与Point Aconi比较，现代爬行类分布与完整现代分布无显著相似性差异（p=1，8.3%重复显著不同，平均D=0.379），而哺乳类（44.9%，平均D=0.499）与外展步态组合（34.2%，平均D=0.534）均显著更不相似。

讨论与结论：研究人员指出，由于方程基于单一Dimetrodon limbatus模型标本，原方法适用范围不明，而基于躯干承重力学逻辑，四足动物体重与躯干椎体尺寸应存在关系，现代鳄类亦已识别出椎体尺寸与体型的标度关系。食性对体重分布的影响复杂：现代哺乳类小体型（<1 kg）常由杂食、食草及食虫食肉类占据，大体型集中可能反映非食虫食肉类丰富；有鳞类食草性与体型增大相关但不跨分类与气候一致；古生代四足动物食草性的演化被假设驱动体重增大，若Joggins与Point Aconi缺乏食草动物或食性多样性较低，则可能更契合排除食草与杂食类的现代分布。系统发育上，哺乳类、蛇类等曾被提出具独特体重峰值，但支系特异体重最适值的有效性与普遍性屡受质疑；外展肢四足动物可能受限于较小体重，因依据足迹证据，更窄、更垂直的步态被认为是为支撑更大羊膜动物体型而演化。除支系、食性与体型构型外，运动模式、家域与体温调节等功能特征可与体重存在不同程度共线性，且在晚石炭纪四足动物中预期更为受限，可能造成体重分布差异；石炭纪群落内种间互动亦预期与现代显著不同，可能产生缺乏现代类似物的体重分布，但这些因素因缺乏现代群落除食性与体重外的综合功能性状与种间互动数据而无法评估。此外，尽管Joggins与Point Aconi沉积环境证据显示非生物条件与现代红树林沼泽或其他低纬河口环境大体类似，但植被群落由生活史与生理显著不同于任何现代森林的植物主导，晚石炭纪至早二叠世植物群落结构的灾变变化被认为塑造了四足动物功能多样性，进而影响体重分布，但这些效应无法与全球气候同期变化及湿地生态系统萎缩或丧失相区分，故在本研究方法框架内无法检验植物群落影响的假说。研究结论为：埋藏学体型偏差可解释古生代热带海岸湿地陆生四足动物群落与现代对应群落体重分布之间的一部分分化；但石炭纪四足动物食性多样性有限可能影响体重分布，使其与现代热带海岸湿地生态系统产生差异。