《The Canadian Entomologist》：Costs and benefits of alternative overwintering strategies by the alder bark beetle (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)
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摘要：在小蠹科（Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae）物种中，存在多种多样的越冬策略，但这些策略的成本与收益却鲜少被考量。赤杨树皮甲虫 Alniphagus aspericollis (LeConte) 在红桤木 Alnu
摘要：在小蠹科（Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae）物种中，存在多种多样的越冬策略，但这些策略的成本与收益却鲜少被考量。赤杨树皮甲虫 Alniphagus aspericollis (LeConte) 在红桤木 Alnus rubra Bongard (Betulaceae) 上的生命周期为单化性，包含两个种群类群：第一个类群以成虫形态越冬，通常位于枝条节点内部；第二个类群以成熟幼虫形态越冬，位于树木的主干（即树干）中。研究人员调查了这两个甲虫类群中虫生真菌 Beauveria Vuillemin (Ascomycota: Cordycipitaceae) 的流行率以及成虫体型大小，以确定这些替代性越冬策略之间是否存在适应性权衡。研究人员从不列颠哥伦比亚省西南部的多个地点采集了成年甲虫，并通过培养法评估其外骨骼上是否存在 Beauveria，同时测量了其体型大小。结果显示，树干越冬甲虫与 Beauveria 相关联的概率是枝条越冬甲虫的八倍。然而，枝条越冬甲虫的体型比树干越冬甲虫大约小 11%，解剖结果表明，这些甲虫可能通过成熟取食来部分抵消因越冬导致的扩散成本及体型减小带来的损失。研究人员推测，对于枝条越冬类群而言，与扩散和体型减小相关的潜在适应性成本，可能被降低的 Beauveria 暴露风险所带来的益处所抵消。
论文解读：赤杨树皮甲虫（Alniphagus aspericollis）不同越冬策略的适应性权衡**
一、研究背景与科学问题
小蠹科昆虫作为变温动物，在季节性环境中进化出了多种生理和行为适应策略以度过严冬，例如产生抗冻蛋白或寻找热缓冲微环境。传统观点认为，低温胁迫是驱动小蠹虫在冬季来临前离开原生寄主树木进行扩散的主要选择压力。然而，在气候温和的环境（如太平洋西北沿海地区），低温并非主要限制因素，那么是什么选择压力维持了同一物种内两种截然不同的越冬策略？赤杨树皮甲虫 Alniphagus aspericollis 提供了一个理想的研究模型。该物种在红桤木 Alnus rubra 上表现为单化性生活史，并包含两个重叠的种群类群：一类以成虫形态在树冠层的枝条节点内越冬（枝条越冬类群），另一类则以成熟幼虫形态在主干韧皮部的母坑道内越冬（树干越冬类群）。此前研究发现，Beauveria 属虫生真菌与该甲虫存在关联。由于不同越冬微环境的物理化学条件（如温度、寄主次生代谢物浓度）差异巨大，可能导致甲虫对 Beauveria 的暴露风险和感染后果截然不同。同时，体型大小直接影响甲虫的繁殖力、扩散能力和耐寒性等关键适合度指标。因此，本研究旨在探究这两种越冬策略是否伴随着不同的 Beauveria 暴露风险和体型代价，从而揭示维持这一多态性越冬行为的进化机制。
二、研究方法概述
研究人员在不列颠哥伦比亚省西南部的四个地点（Pacific Spirit Regional Park [PSP]、Malcolm Knapp Research Forest [MK]、Aldergrove Regional Park [ARP]、Greater Victoria Water Supply Area [VW]）进行了系统的野外采样和实验室分析。主要技术方法包括：1）真菌分离与鉴定：分别从枝条越冬类群（通过人工收集含虫枝条并诱导羽化）和树干越冬类群（通过在树干上安装细网拦截陷阱获取羽化成虫）获得活体甲虫，采用培养法从其外骨骼分离表面附生真菌，并通过ITS序列测序确认 Beauveria 属的鉴定。2）体型测量：使用带有目镜测微尺的解剖显微镜（40×放大倍数）测量所有甲虫的前胸背板宽度作为体型指标。3）解剖与取食状态判定：解剖甲虫腹部，根据消化道内是否存在红色食物颗粒（指示摄入了红桤木韧皮部）判断其是否进行了成熟取食。
三、研究结果
3.1 Beauveria 筛查：树干越冬 vs. 枝条越冬甲虫
逻辑回归分析表明，树干越冬类群的 Beauveria 携带率（51.9%，42/81阳性）显著高于枝条越冬类群（6.3%，4/63阳性），前者约为后者的8倍。地点效应也显著，但仅在树干越冬类群中观察到PSP与MK及VW之间的显著差异。值得注意的是，在枝条越冬类群中，通过手工捕捉获得的正在扩散的甲虫，其 Beauveria 携带率（30.4%）显著高于直接从枝条节点中羽化的甲虫（约4.8倍），这暗示了成虫间的水平传播途径。
3.2 体型与取食状态：树干 vs. 枝条越冬甲虫
方差分析显示，树干越冬甲虫的平均前胸背板宽度（1.41±0.01 mm）显著大于枝条越冬甲虫（1.27±0.01 mm），增幅约为10%。性别因素也显著影响体型，雌虫平均宽度（1.35±0.01 mm）比雄虫（1.29±0.01 mm）宽约4%，但这种性别差异不受越冬类群或地点的交互作用影响。关于取食状态，在冬季采集的枝条越冬甲虫中，47%（59/126）的个体消化道内含有食物颗粒，表明它们在冬季持续取食。取食比例在不同地点间差异显著（范围12%-71%），但未发现性别差异。对PSP样地的季节性比较发现，随着春季气温升高，取食比例从冬季的12%急剧上升至春季的88%，同样无性别差异。此外，约26%的夏季羽化的树干越冬甲虫也被发现消化道内有食物颗粒。
四、讨论与结论
本研究表明，赤杨树皮甲虫的两种越冬策略伴随着显著的适应性权衡。枝条越冬类群虽然付出了扩散能量消耗和体型缩小（约10%）的代价，但其 Beauveria 携带率极低（6.3%），从而规避了高致病性真菌的风险。相反，树干越冬类群虽然体型更大、潜在繁殖力更高，但超过半数个体（51.9%）携带 Beauveria，面临更高的感染风险。研究人员推测，在低温胁迫不严重的温带沿海环境中，避免虫生真菌暴露可能是驱动枝条越冬行为进化和维持的关键选择压力。此外，枝条越冬甲虫在整个冬季进行的成熟取食行为（尤其在春季升温后频率激增）可能是一种补偿机制，通过补充脂肪储备来部分抵消扩散能耗和体型劣势，从而提高后续的扩散、寄主选择和繁殖成功率。综合来看，这两种表型在同一群体中的共存符合混合进化稳定策略理论，即两种行为模式在依赖具体环境条件的背景下拥有等效的净适合度收益。研究人员最终提出，在温和环境中，替代性越冬策略可能源于对森林生态系统中广泛存在的虫生真菌的选择性逃避。
