濒危附生兰Dendrobium moniliforme在韩国海岸悬崖分布区的植物群落特征

《Diversity》：Plant Community Characteristics Associated with the Occurrence of the Endangered Epiphytic Orchid Dendrobium moniliforme on a Coastal Cliff in Korea

　　

悬崖生境支持独特的植物群落，然而与Dendrobium moniliforme自然分布相关的植被特征仍知之甚少。本研究利用基于无人机（UAV）的植被调查方法，对韩国仙游岛（Seonyudo Island）一处海岸悬崖上D. moniliforme分布相关的植物群落进行了特征分析。共调查56个样方，其中13个为分布样方、43个为非分布样方，并对两组之间的植物多样性、分类学组成和生活型组成进行了比较。分布样方的物种丰富度显著较低，而Shannon多样性显著较高。植物群落组成在分布样方与非分布样方之间差异显著（PERMANOVA，R² = 0.075，p = 0.0005），多个物种对观察到的组成差异有贡献。生活型组成在两组之间亦差异显著（PERMANOVA，R² = 0.045，p = 0.028），分布样方倾向于具有更高相对盖度的地上芽植物（chamaephytes）、地面芽植物（hemicryptophytes）、地下芽植物（geophytes）和附生植物（epiphytes）。上述发现表明，在所研究的海岸悬崖范围内，D. moniliforme的分布与周围植被组成的差异相关，而非简单地与更高的物种丰富度相关，这为生境表征和保护提供了地点特异性的基线信息。

**研究背景与意义**

悬崖生境以陡峭坡面、浅薄且不连续的土壤以及水分和养分供应受限为特征，为植物定植和生长创造了严酷条件。与此同时，岩石裂隙、岩架、基质特征和地形暴露度的变化在精细空间尺度上形成了显著的环境异质性，使得具有不同生态需求的植物物种能够在相对较小的区域内共存。这些特征可支撑独特的植物 assemblage，包括适应特殊悬崖环境的稀有、特有和受威胁物种。在海岸悬崖中，盐分暴露、干旱和土壤深度差异等额外环境约束可能进一步影响植被分布和群落组成。因此，悬崖生境代表了生态上独特的系统，其中精细尺度的生境异质性在构建植物群落中可能发挥重要作用。

在占据此类异质性生境的植物中，附生兰常表现出非随机分布，因为其定植和存续受到基质特征和局部微环境条件的影响。D. moniliforme是一种多年生兰科植物，原生分布范围广泛，从喜马拉雅延伸至温带东亚，包括韩国、中国、日本和台湾地区，主要作为附生植物出现，但也可生长于岩石基质上。在韩国，D. moniliforme在2020年韩国国家红色名录中被评估为易危（VU），自2012年起依据《野生动物保护与管理法》被列为II级濒危野生动物予以法律保护，其指定在2017年和2022年修订中得以维持。先前研究为其繁殖生物学和早期发育提供了重要见解，包括物候生长阶段、繁殖亲和性、菌根关联和种子萌发。特别是实验研究已证明D. moniliforme存在自交不亲和性，以及种子萌发和早期幼苗发育过程中真菌关联的差异，凸显了其繁殖和定植过程的复杂性。此外，离体繁殖研究开发了幼苗生产和迁地保护技术，遗传学研究揭示了东亚种群间的分化和地理结构。韩国的恢复研究进一步表明，生长和营养繁殖因种植基质和微生境而异。尽管取得了这些进展，且与生境丧失和采集压力相关的保护关注持续存在，但关于D. moniliforme长期种群动态和自然分布相关植被特征的信息仍然有限。

先前关于海岸植被的研究已证明植物群落组成和分布随生境特征和环境梯度而变化。在韩国，对海崖和其他海岸生境的调查记录了海岸环境中植物区系组成和植被结构的差异。特别是对长岐半岛海岸悬崖及邻近台地的植被调查表明，植物群落分布与地形和环境条件（包括盐度、干旱和土壤深度）相关。日本岩岸的类似研究表明，包括支撑受威胁和特有物种在内的特殊海岸植物群落与特定地点条件相关。这些发现表明，海岸悬崖植被由空间异质的环境条件所构建，植物群落组成的差异可能为表征受威胁植物物种占据的生境提供有用信息。

周围植被的重要性在附生兰研究中也已得到认识。其分布和丰度可随寄主特征、植被结构和局部地形条件而变化。例如，附生兰群落与周围树木密度和寄主树所在地点地形差异相关，而对受威胁蝴蝶兰（Phalaenopsis）物种的研究凸显了寄主偏好、生境植被和空间分布之间的关系。尽管这些研究主要在森林生态系统中进行，但它们表明附生兰的分布可能与更广泛的生境和植被特征相关，而不仅仅是寄主基质。然而，关于类似关联是否发生在D. moniliforme的自然生境中，特别是在植被在异质性和限制性环境条件下发育的海岸悬崖上，所知相对甚少。

理解与D. moniliforme分布相关的植被特征需要关于周围植物群落多样性、分类学组成和生活型组成的信息。然而，陡峭悬崖上的直接植被调查常受限于可达性有限、安全隐患以及大量时间和劳动力需求。基于无人机（UAV）的调查已成为研究不可达悬崖生境植被的有用方法，允许利用高分辨率影像远程评估植物物种和群落格局。韩国近期研究进一步证明了该方法在考察不可达岛屿悬崖植物区系格局、生活型变异和物种组成方面的适用性。然而，这些研究主要表征悬崖植被格局，而非明确比较有和无D. moniliforme地点之间的周围植物群落。因此，UAV影像为研究原本难以到达的海岸悬崖生境中与其自然分布相关的植被特征提供了机会。

因此，本研究旨在利用基于UAV的植被调查，表征韩国仙游岛一处海岸悬崖上D. moniliforme自然分布相关的植物群落。基于先前表明附生兰分布与局部生境条件和周围植被结构相关的研究，研究人员预期植物群落组成和生活型组成在D. moniliforme分布样方与非分布样方之间会存在差异。特别是，研究人员预期附生和木本生活型的相对代表性存在差异，反映植被结构的变化。研究人员比较了D. moniliforme分布样方与非分布样方之间的植物多样性、分类学组成和生活型组成，以评估这些预期并识别研究地点内与其自然分布相关的植被特征。通过这种方法，研究人员试图为理解其自然生境的生态特征并提供地点特异性基线信息，以支持其保护和生境管理。

**关键技术方法**

本研究于2025年9月在韩国群山仙游岛Mangjubong岩石悬崖开展，采用无人机（UAV；DJI Mavic 3T）进行植被调查，沿悬崖面手动操作，保持约5 m距离，获取广角影像和长焦特写影像用于物种鉴定。共设置56个采样单元（13个分布、43个非分布），基于UAV影像采用Braun–Blanquet盖度-多度等级评估物种组成和盖度。数据分析包括：计算物种丰富度、Shannon多样性指数和Gini–Simpson多样性指数（1 ? D），采用Welch t检验和准Poisson广义线性模型（GLM）比较alpha多样性；基于Bray–Curtis相异性的非度量多维标度（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）检验群落组成差异，PERMDISP评估多元离散度同质性；Mantel检验评估空间依赖性，并采用空间限制置换的PERMANOVA进行敏感性分析；相似性百分比分析（SIMPER）识别贡献最大的物种；生活型组成基于Raunkiaer生活型系统分为8类，采用PERMANOVA检验差异。所有分析在R 4.6.1中进行，采用Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）校正多重检验。

**研究结果**

**植物多样性与群落组成**

在56个采样单元中，除D. moniliforme外共记录39种共 Occurring植物物种。Shapiro–Wilk检验表明物种丰富度、Shannon多样性和Gini–Simpson多样性均无显著偏离正态性。分布样方平均物种丰富度（8.15 ± 1.91）显著低于非分布样方（10.05 ± 2.25；Welch's t = ?3.002，df = 23.01，p = 0.0064；Cohen's d = ?0.870）。准Poisson GLM亦表明分布样方物种丰富度低于非分布样方（离散参数 = 0.490；分布与非分布丰富度比 = 0.812，95% CI = 0.699–0.942；p = 0.0059，FDR校正p = 0.0079）。相反，基于中点转换盖度-多度值计算的Shannon多样性指数在分布样方（1.51 ± 0.31）显著高于非分布样方（1.21 ± 0.31；Welch's t = 3.053，p = 0.0063，FDR校正p = 0.0079；Cohen's d = 0.970）。同样，Gini–Simpson多样性指数（1 ? D）在分布样方（0.686 ± 0.133）显著高于非分布样方（0.536 ± 0.136；Welch's t = 3.545，p = 0.0025，FDR校正p = 0.0050；Cohen's d = 1.108）。基于Bray–Curtis相异性的二维NMDS解应力值为0.216。分布与非分布样方在排序空间中存在大量重叠。尽管如此，PERMANOVA揭示两组间植物群落组成差异显著（F(1,54) = 4.3767，R² = 0.07497，p = 0.0005，FDR校正p = 0.0025），分布-非分布分组解释了群落组成变异的约7.5%。PERMDISP表明两组间多元离散度无显著差异（F(1,54) = 0.765，p = 0.3925）。Mantel检验表明地理距离与植物群落相异性在所有采样单元（r = 0.078，p = 0.081）、分布单元（r = ?0.012，p = 0.506）或非分布单元（r = 0.011，p = 0.421）之间均无显著关系。空间限制PERMANOVA敏感性分析表明，分布与非分布单元间植物群落组成差异在所检验的空间区组配置（3、4、5、6和8个区组；p = 0.0013–0.0271）下均保持统计显著。

**与群落差异相关的物种**

SIMPER分析识别了对D. moniliforme分布与非分布样方间Bray–Curtis相异性贡献最大的物种。Trachelospermum asiaticum贡献最大（32.78%），其次为Festuca ovina（16.69%）、Davallia mariesii（11.61%）和Arundinella hirta（9.05%）。Rhododendron mucronulatum（4.72%）、Commelina communis（4.11%）和Lespedeza maximowiczii（2.85%）亦对观察到的相异性有贡献。贡献最高的十个物种合计占平均Bray–Curtis相异性的88.53%。

**生活型组成**

生活型组成在D. moniliforme分布与非分布样方间差异显著（PERMANOVA：F1,54 = 2.530，R² = 0.045，p = 0.028，FDR校正p = 0.028），分布-非分布分组解释了生活型组成变异的约4.5%。分布样方倾向于具有更高的地上芽植物（Chs）、地面芽植物（Hs）、地下芽植物（Gs）和附生植物（Es）相对盖度，而大型-中型高位芽植物（MMs）、小型高位芽植物（Ms）和矮高位芽植物（Ns）在非分布样方中显示更高相对盖度。一年生植物（Ths）在两组间相对盖度相似。PERMDISP表明分布与非分布样方间多元离散度无显著差异（F1,54 = 0.068，p = 0.793）。

**讨论与结论**

D. moniliforme的分布与所调查海岸悬崖上植物多样性和群落组成的独特格局相关。分布样方物种丰富度显著较低，而Shannon多样性和Gini–Simpson多样性显著较高。这种对比格局表明，支撑D. moniliforme的样方含有较少的伴生种，但在这些物种间表现出更均匀的相对盖度分布。因此，当考虑相对物种多度时，较低的物种丰富度不一定对应于较低的多样性。分布样方较低的物种丰富度可能部分反映植被结构和木本物种代表性的差异。若干木本物种在非分布样方中更为普遍，而分布样方显示较低的木本代表性和其他生活型组的相对较大贡献。这些差异可能与局部生境条件的变化相关，因为基质特征和地形异质性可影响岩石生境内的植被组成。然而，由于这些环境因子未被直接测量，其对观察到的丰富度差异的贡献仍不确定。

植物群落组成在分布与非分布样方间亦差异显著（PERMANOVA，R² = 0.075），尽管分布状态仅解释了总变异的一小部分。先前研究报道了附生兰群落与周围植被或地形条件之间的关联，而D. moniliforme的生长和营养繁殖已被证明因恢复地点和基质而异。这些发现为观察到的群落差异提供了生态背景，但并未确立导致这些差异的环境机制。总体而言，结果表明D. moniliforme的分布与周围物种组成和相对盖度的差异相关，而非简单地与更高的物种丰富度相关。SIMPER分析识别了若干对D. moniliforme分布与非分布样方间组成差异有贡献的物种。Trachelospermum asiaticum贡献最大（32.78%），其在非分布样方中的平均数值盖度-多度得分显著高于分布样方（12.64 vs. 2.27）。其他木本物种，包括Rhododendron mucronulatum、Lespedeza maximowiczii、Quercus variabilis和Carpinus turczaninovii，在非分布样方中也显示较高的平均盖度-多度或恒有度。这些发现表明木本植被的差异是观察到的群落相异性的重要组成部分。相反，若干草本和蕨类物种在两组中均常见。Festuca ovina、Davallia mariesii和Arundinella hirta对SIMPER结果贡献显著，尽管其盖度-多度和恒有度格局并未一致偏向分布样方。例如，Davallia mariesii在分布样方中显示略高的恒有度，但在非分布样方中平均盖度-多度更高。这些结果表明群落差异不能归因于木本物种被草本物种或蕨类简单替代，而是反映多个分类群相对贡献的变化。非分布样方中若干木本物种的相对较大代表性也可能有助于解释这些样方中观察到的较高物种丰富度。先前研究报道维管附生植物组成可随不同生境条件的微生境而变化，而兰科群落可能因周围植被结构和树种组成而异。这些发现为观察到的伴生植被差异提供了生态背景。然而，SIMPER贡献代表每个物种对平均群落相异性的贡献，并不确立单个物种直接促进或抑制D. moniliforme的分布。因此，观察到的物种关联应被解释为周围植被的特征，而非因果相互作用的证据。

生活型组成在D. moniliforme分布与非分布样方间差异显著。分布样方倾向于具有更高的地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和附生植物相对盖度，而木本生活型（大型-中型高位芽植物、小型高位芽植物和矮高位芽植物）在非分布样方中倾向于具有更高相对盖度。岩石生境含有在基质可用性和局部环境条件方面不同的异质性微生境，这种精细尺度异质性可影响植被结构和不同植物生活型或功能群的代表性。因此，观察到的生活型组成差异可能反映悬崖内植被发育和生境结构的精细尺度变化。这一解释也与SIMPER结果一致，其中若干木本物种在非分布样方中更为普遍。分布样方中附生植物的相对较大代表性尤其相关，因为D. moniliforme主要是一种附生兰，也可生长于岩石基质上。维管附生植物的定植和分布受水分可用性影响，也可与微气候和基质特征的变化相关，附生兰群落也可随周围植被结构和地形条件而变化。因此，本研究中观察到的生活型组成差异表明D. moniliforme的分布可能与悬崖内特定植被结构和微生境特征相关，补充了分布与非分布样方间观察到的分类学差异。

研究结论部分指出，本研究证明D. moniliforme在海岸悬崖上的自然分布与周围植被的独特特征相关。分布样方物种丰富度较低，而Shannon和Gini–Simpson多样性指数均较高。分类学和生活型组成在分布与非分布样方间亦差异显著，尽管分布-非分布分组解释了总变异中相对较小的比例。这些发现表明D. moniliforme的分布与周围植被组成和结构的差异相关，而非简单地与更高的物种丰富度相关。基于UAV的方法还使得在原本难以到达的悬崖生境中评估植被特征成为可能。从保护角度看，这些结果凸显了在表征和管理D. moniliforme自然生境时，不仅考虑D. moniliforme个体而且考虑周围植被和生境结构的重要性。尽管本研究聚焦于单一自然种群，但此处识别的植被格局为理解D. moniliforme分布的生态背景提供了基线信息。未来跨更多种群的研究，结合光、水分和基质特征等环境变量的直接测量，将有助于确定这些植被格局是否在其自然生境中一致地与D. moniliforme相关。