《Nature》：Aggression experience and observation drive shared behavioural and neural changes
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观察他人的社会行为并利用观察所得信息来偏置未来行动，是社会认知（social cognition）的一个基本构建模块。攻击观察能够激活与攻击控制相关的下丘脑神经元，但经验和观察是否通过共同的神经回路（circuit mechanisms）机制促进新的共享行为策
观察他人的社会行为并利用观察所得信息来偏置未来行动，是社会认知（social cognition）的一个基本构建模块。攻击观察能够激活与攻击控制相关的下丘脑神经元，但经验和观察是否通过共同的神经回路（circuit mechanisms）机制促进新的共享行为策略，目前仍不清楚。本研究开发了一种可在社会行为生成与学习的皮质下网络（subcortical networks）中进行大规模细胞类型特异性（cell-type-specific）记录的策略。研究人员在动物通过直接攻击经验或观察进行训练的整个过程中进行纵向记录，随后在全新的攻击情境中探测行为和神经活动的共享差异。训练后，研究人员在未受训练的动物中检测不到的一种独特特征，即一种共享的自适应行为策略。在攻击观察过程中，观察到的行为在整个皮质下网络中招募了广泛激活，并模拟了经验行为所引发的活动，且这种共享神经变化持续至新的攻击情境。多区域建模（multiregion modelling）揭示，经验组与观察组在核心攻击网络（core aggression network）中发生了共享变化，其中包括抑制（inhibition）的广泛减少，而研究人员发现这种抑制减少对于适应性行为变化是必要的。这些研究结果表明，攻击观察期间的类经验活动能够招募一种共享的抑制可塑性机制，将行为偏置向适应性、主动的攻击行为策略。
观察社会行为并利用观察信息偏置未来行动，是社会认知的基本构建模块。经典“Bobo doll”实验表明，即便被视为先天社会行为库的行为，也高度受社会观察影响；在人类中，接触暴力是预测未来暴力可能性的风险因素，且效应持久并可泛化至新情境。在动物模型中，慢性攻击暴露可预测未来攻击，群居动物会关注他人争斗并调节自身攻击水平；既往研究还发现一系列预测韧性（resilience）的主动行为，如自我防御和警觉，可通过直接重复的攻击性社交接触出现。然而，这些自适应行为策略能否仅通过社会观察出现，以及行为变化是否共享常见神经机制，尚属未知。行为“镜像”神经元曾在多种物种皮层结构中得到描述，近年证据显示与攻击控制相关的关键下丘脑区域——腹内侧下丘脑腹外侧区（ventromedial hypothalamus, ventrolateral area, VMHvl）的神经元可在观察攻击时被招募，但这一性质是否在更大皮质下网络中普遍存在，以及该活动能否更新未来在新情境中的行为，仍不清楚。社会行为网络（social behaviour network, SBN）是高度保守的皮质下网络，包含下丘脑、杏仁核和中脑，内部高度互联，并与奖赏和厌恶学习网络紧密连接。既往研究提示SBN中多个抑制性投射对攻击动机状态和行动的闸门与生成至关重要。由此提出假设：攻击经验后，攻击控制的抑制网络影响力下降，形成有利于攻击准备和韧性相关行为的新行为策略；攻击观察则可能通过共同抑制控制机制产生共享行为策略。
为回答上述问题，研究人员设计行为训练-测试方案，将雄性小鼠分为经验组（EXP）、观察组（OBS）和非社交对照组（NON），训练8天后在更具挑战性的“硬战”（hard fight）新攻击情境中测试。结果表明，经验和观察均驱动了一种在幼稚动物中不存在的共享自适应韧性行为策略，包括更主动的攻击发起、更短攻击潜伏期以及更多攻击准备姿态。神经记录显示，观察攻击可广泛激活SBN，其活动模式与经验高度相似，且这种相似性在硬战中持续存在。多区域建模发现两组共享的核心网络变化为抑制的广泛减少，而化学遗传学再激活关键抑制区域可逆转观察诱导的行为变化。该研究发表于《Nature》，为观察学习通过共享抑制可塑性塑造攻击行为策略提供了直接的回路层面证据。
研究人员采用双色多光纤记录（two-colour multifibre recording）策略，对Vgat-ires-cre小鼠的抑制性（Vgat+）与假定兴奋性（Vgat?）群体进行跨SBN区域的纵向同步记录，并以基因编码多巴胺传感器（GRAB DA1m）记录伏隔核多巴胺（nucleus accumbens dopamine, NAc-DA）释放，同时以外侧缰核（lateral habenula, LHb）兴奋性活动作为效价对照。行为量化采用有监督分类器、精细人工攻击标注与无监督聚类：通过SLEAP姿态跟踪提取个体与社交特征，利用统一流形逼近与投影（uniform manifold approximation and projection, UMAP）将行为嵌入二维空间并watershed聚类为13类可解释行为。观察者注意状态由3D卷积神经网络从原始视频分类。攻击真实性通过光遗传学在VMHvl表达ChR2（channelrhodopsin-2）模拟攻击验证，熟悉度通过预先攻击观察者产生。因果性通过化学遗传学DREADD（designer receptors exclusively activated by designer drugs）hM3Dq兴奋Vgat+抑制神经元验证。样本队列为12至18周龄、性未成熟的Vgat+/?与野生型CD1/BALB/cJ雄性小鼠，硬战对手为筛选的CD1攻击经验动物。
经验与观察塑造行为：训练期间EXP与OBS组均经历大量攻击实例。在硬战中，虽然总攻击量无组间差异，但攻击构成显著不同：EXP与OBS组发起的攻击更多、潜伏期更短，受到的攻击更少、潜伏期更短；NON组表现出更多与压力易感性相关的逃跑行为。无监督聚类显示，两组在攻击准备姿态与攻击/准备状态间过渡上共享增加，在非社交/回避状态上共享减少，即一种共同的“备战”策略；仅接触非攻击性社交的XPO组行为更接近NON组，表明攻击观察本身是产生类经验行为改变所必需。
训练期间的多区域记录：研究人员开发了覆盖下丘脑、杏仁核、中脑和前脑的12光纤植入策略，同时记录兴奋性、抑制性信号及NAc-DA。基于视频的深度学习分类器显示，观察者在训练中注意力时间占比增加，攻击发作后注意状态概率升高，且注意状态下攻击相关神经活动更强。攻击对齐的全网络活动在OBS与EXP组均显著，NON组无此现象；OBS组在VMHvl、PMv、AH等抑制区域的持续反应与经验类似，但抑制区域衰减时间常数低于EXP组，提示观察期间信号持续程度不及行动。
效价信号编码观察到的特征：经验组中NAc-DA与LHb的活动高度偏向NAc-DA；观察组中两者均被激活但无显著偏向。解码分析显示，NAc-DA是唯一能够可靠区分攻击者与被攻击者动作差异的信号，而LHb不受观察动作调节。当被攻击者缺如、仅为玩具鼠的模拟攻击时，NAc-DA反应显著降低，而VMHvl、PMv、AH等下丘脑区域对真实攻击反应更强；熟悉攻击者身份广泛放大SBN反应（包括LHb），但NAc-DA不受熟悉度调节，提示其在替代动作表征中的独特作用。
观察活动模仿经验：将训练期神经活动投影到行为空间后发现，OBS组的兴奋性与抑制性活动图均显著更接近EXP而非NON，其中下丘脑抑制区域在训练期和硬战中相似性最高。该模式在按单个行为特征调谐的分析中同样存在，表明观察不仅能促进类经验行为，还能在脑-wide尺度产生类经验神经表征，并持续至新社交情境。
网络抑制的共享减少：硬战中EXP与OBS组在VMHvl、PMv、AH、vLS等多个区域表现出显著低于NON组的抑制，而兴奋性信号无组间差异。线性判别分析显示，仅抑制群体即可区分EXP与NON；将OBS投影至抑制判别轴，其位置显著区别于NON且与EXP无显著差异。自动相关性确定（automatic relevance determination, ARD）回归建模显示，随训练天数增加，多个抑制输入对VMHvl活动的独特方差解释下降；硬战中PMv、AH、MeA、vLS等抑制信号独特方差显著降低，兴奋性信号无类似下降，提示一种跨经验与共享受的抑制放松（disinhibition）机制。
再激活抑制逆转变化：研究人员在Vgat+ Cre小鼠的MeA、vLS、PMv和AH双侧表达兴奋性DREADD-Gq，观察训练后于硬战前30分钟注射氯氮平-N-氧化物（clozapine-N-oxide, CNO）。结果显示，OBS-Gq组发起攻击显著减少、受到攻击显著增多，行为集群分布与转移结构更接近NON组，表明抑制再激活使观察者回退至幼稚、主动性较低的行为状态，从而证明抑制减少是观察诱导适应性行为改变所必需。
讨论指出，经验与观察共同招募了由兴奋性、抑制性和效价信号组成的脑-wide网络，其激活模式预测了在新攻击情境中共享的自适应行为控制策略。两组均表现出攻击起始增加和攻击潜伏期缩短等经典攻击发动韧性特征，并共同呈现两种可解释的行为特征：更多时间处于攻击准备姿态及在攻击与准备状态间更快过渡，以及更少时间处于易受攻击的远端注意不集中状态，研究人员将其解释为共同的“备战”防御策略。由于涉及直接社交接触的行为在经验后改变大于观察后，提示观察可改变的行为存在一定限度。观察期间攻击的表示可能是全网络现象而非单一VMHvl镜像神经元，这与具身社会认知模型一致。NAc-DA替代地编码攻击双方的动作，且被攻击者缺如时反应下降，提示观察者并非自动采取攻击者视角，而可能通过目标模仿（goal emulation）学习避免易受攻击的结果；LHb则更多被熟悉度放大而非动作调节。跨训练阶段揭示了共同的网络水平可塑性变化，即关键社会交互期间抑制的网络广泛放松，并持续至新攻击情境，且在核心下丘脑攻击回路中形成抑制对VMHvl神经信号预测性下降的共享基序。该研究为重复经验或观察后攻击控制回路中抑制影响力降低提供了直接回路层面证据，并证明这些改变可泛化至新且不确定的情境；在生态学设置中，这种可塑性可能进化用于促进附近同类攻击水平较高时的适应性自我防御策略，使观察者在促进自我保护中获得优势。
研究结论部分翻译：研究人员发现，重复经验或观察后攻击控制回路中抑制影响力降低的直接回路层面证据，并证明这些改变能够泛化至新的和不确定的情境。在生态学情境中，这种可塑性可能已经进化，以促进在附近同类攻击水平较高的情境中的适应性自我防御策略，使观察者在促进自我保护方面获得优势。
