东南亚始新世巨型始鼠科化石揭示啮齿类巨型化的早期演化

《Scientific Reports》：A giant eocene ischyromyid from Southeast Asia reveals the early evolution of rodent gigantism

　　

巨型化在啮齿类中多次独立演化，但已有确凿记录的案例主要来自南美洲新近纪的豚鼠形亚目（caviomorph）。早期啮齿类巨型化的证据极为稀少，限制了研究人员对其演化历史的认知。本研究描述了产自泰国南部甲米盆地晚始新世的一种新型巨型始鼠科（Ischyromyidae）动物——Yakamys sirindhornae gen. et sp. nov.。该新属种由一枚右下第二臼齿（lower second molar, m2）和一枚关联的下门齿（lower incisor）为代表，其牙齿尺寸异常巨大，并兼具一组独特的齿性特征组合，包括中等高度的齿冠、短而孤立的下前尖（anteroconid）、不完整的下后小脊II（metalophulid II）、分叉的下内脊（entolophid），以及缺失下中尖（mesoconid）和下下次尖（hypoconulid）。门齿釉质呈现出与始鼠科釉质微结构一致的少列型亨特-施雷格带（pauciserial Hunter-Schreger band, HSB）模式。基于七项异速生长方程得出的体重估计值范围为21.4至47.3千克，平均值为31.6千克，中位数为28.6千克。研究人员采用约30千克作为这些估计值集中趋势的概略汇总值，同时承认牙齿异速生长分析固有的显著不确定性。该估计值表明Yakamys的体重远大于此前描述的古近纪始鼠科动物。这一发现为东南亚始新世始鼠科中存在异常巨大的体型提供了证据，证明在晚始新世时期，远早于南美洲新近纪巨型豚鼠形亚目的大规模多样化之前，一个早期啮齿类支系已经发生了显著的体型增大。该发现进一步凸显了东南亚化石记录对于理解啮齿类早期多样化和形态演化的重要性。

研究背景与科学问题

啮齿类是现存哺乳动物中物种最丰富的目，占据了极其多样的生态位。其最早的化石记录见于北美晚古新世，随后经历了广泛的演化和地理辐射。然而，绝大多数啮齿类在整个演化历史中始终保持中小型体型，而异常巨大的体型仅在极少数支系中罕见地独立演化。确定异常巨大体型首次出现的时间以及哪些啮齿类支系达到了如此体型，对于理解啮齿目的演化历史至关重要。此前，啮齿类巨型化的最著名实例主要来自南美洲新近纪和更新世的豚鼠形亚目（caviomorph），如Josephoartigasia monesi和Phoberomys pattersoni。相比之下，前第四纪化石记录中，南美洲以外的巨型啮齿类极为罕见。在古近纪啮齿类中，来自南达科他州渐新世的始鼠科（Ischyromyidae）动物Manitsha tanka是为数不多的已知例外之一。始鼠科代表了啮齿类最早的主要辐射之一，在北美和欧洲广泛分布且多样性高，但在亚洲的化石记录相对稀疏，主要由来自中国和印度的小型种类组成，这阻碍了对亚洲始鼠科早期形态学和生物地理学多样性的评估。因此，对东南亚晚始新世巨型始鼠科动物Yakamys sirindhornae的研究，旨在填补这一知识空白，探讨啮齿类巨型化的早期演化历程。

研究内容与结论

研究人员描述了产自泰国南部甲米盆地Bang Mark地点晚始新世地层的新型巨型始鼠科动物Yakamys sirindhornae gen. et sp. nov.。该化石材料包括一枚右下第二臼齿（m2）和一枚关联的下门齿。通过对牙齿形态、门齿釉质微结构的详细分析，并结合基于牙齿测量的体重估算，研究人员得出结论：Yakamys sirindhornae是一种体重约为30千克的巨型啮齿类，其体型远超此前描述的所有古近纪始鼠科动物。这一发现的重要意义在于，它证明了在晚始新世时期，远在南美洲新近纪巨型豚鼠形亚目大规模多样化之前，一个早期的啮齿类支系——始鼠科，已经在东南亚演化出了异常巨大的体型。这不仅扩展了始新世始鼠科的已知形态和地理多样性，也为理解啮齿类巨型化的早期演化历史提供了关键证据。

主要技术方法

1. 1.
   高分辨率X射线显微计算机断层扫描（micro-CT）：在法国蒙彼利埃RIO成像设施使用EasyTom 150扫描仪对牙齿标本进行扫描，获得各向同性体素大小为9.03微米的三维数据集。使用AVIZO 2020.2软件对齿冠进行数字分割和三维表面重建，用于形态学观察。
2. 2.
   门齿釉质微结构分析：将下门齿包埋于环氧树脂中并进行纵向切片，经研磨抛光后用37%磷酸蚀刻30秒，喷镀钯金后使用日立S-4000扫描电子显微镜（SEM）在不同放大倍数下观察釉质棱柱、棱柱间基质（IPM）及亨特-施雷格带（HSB）的组织方式，以表征釉质微结构类型。
3. 3.
   体重估计：基于已发表的针对现存啮齿类的七项异速生长方程，利用下门齿的前后径和横径以及下第二臼齿的最大长宽进行体重估算。每项模型独立应用，并利用各回归模型的预测误差（PE）量化估算的不确定性，最终取平均值和中位数的中点（约30千克）作为集中趋势的汇总值。

研究结果

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  系统古生物学与形态学描述：Yakamys sirindhornae的正模标本为一枚异常巨大的右下第二臼齿，测量值为近远中长11.56毫米，颊舌宽11.27毫米，齿冠中等高度，呈亚方形轮廓。牙齿表现出独特的齿性特征组合：短而孤立的下前尖（anteroconid），不完整的下后小脊II（metalophulid II），强烈弯曲且无下中尖（mesoconid）的外脊（ectolophid），分叉的下内脊（entolophid），以及无下下次尖（hypoconulid）的后脊（posterolophid）。通过与亚洲其他古近纪始鼠科（如Hulgana、Eosischyromys、Asiomys等）及北美的Manitsha tanka和欧洲的Hartenbergeromys进行对比，研究人员确认Yakamys的形态特征组合明显区别于所有已知分类群，支持将其建立为新属新种。
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  门齿釉质微结构：副模标本为一段左侧下门齿碎片，其颊舌径为11.23毫米，近远中径为9.22毫米。尽管尺寸巨大，但其釉质层非常薄，约235微米。釉质内部结构中，外区（portio externa, PE）约占釉质总厚度的20-25%，内区（portio interna, PI）的亨特-施雷格带近乎平直，倾斜角仅为2°-10°，且由最多五个釉柱组成。棱柱间基质形成连续的网状结构包裹釉柱，呈现鞘状组织。这种微结构布局对应于少列型HSB模式，与始鼠科的釉质微结构特征一致，从而支持了将Yakamys归入始鼠科的分类鉴定。
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  体重估计：应用七项异速生长方程得出的Yakamys体重估计值范围为21.4至47.3千克，平均值为31.6千克，中位数为28.6千克。研究人员取其平均值与中位数的中点30.1千克，并四舍五入为约30千克，作为体重集中趋势的方便汇总值。当纳入预测误差后，单个估计值的范围跨度约为10.8至69.0千克。所有估计值均表明，Yakamys的体重显著大于此前描述的任何古近纪始鼠科动物。

讨论与结论

讨论部分指出，Yakamys的系统分类和演化意义在于，其牙齿形态和釉质微结构支持将其归入始鼠科，而其独特的齿性特征组合及异常巨大的尺寸则支持其为一个独立的属种。尽管材料有限，无法进行精确的系统发育分析，但Yakamys与渐新世的Manitsha tanka在相似的巨大体型下却表现出截然不同的臼齿形态，这表明在大型始鼠科中，异常巨大的体型并非与单一的保守牙齿形态相关联，而是存在形态多样性。

关于啮齿类巨型化的早期演化，Yakamys的出现提供了确凿证据，表明在晚始新世时期，即远在南美洲新近纪巨型豚鼠形亚目多样化之前，一个早期啮齿类支系已经演化出了异常巨大的体型（约30千克）。此外，Yakamys的中等高度齿冠可能增强了抗磨损能力，但其功能意义以及与大型体的关系尚无法确定。

对亚洲化石记录的意义方面，Yakamys的发现将始鼠科的已知分布范围扩展到了东南亚，并证明该地区在晚始新世已存在体型异常巨大的始鼠科成员。研究还提及缅甸晚中始新世庞当组存在一块未正式描述的巨型啮齿类门齿，可能暗示更古老的巨型啮齿类证据，但其分类地位不明。因此，Yakamys是目前东南亚始新世最可靠的巨型始鼠科诊断证据。

古生态学方面，由于化石材料仅限于牙齿，Yakamys的古生态难以重建。其出土于湖相粘土沉积物中，表明其生活在与湖泊相关的环境中，但这并不直接证明半水生生活方式。虽然啮齿类巨型化常与岛屿环境的生态释放有关，但甲米盆地的古地理和伴生哺乳动物群并未提供岛屿环境证据。其与现生水豚（capybara）及巨型始鼠科Manitsha的生态假说具有一定可比性，但需更多骨骼材料验证。

结论翻译：Yakamys sirindhornae gen. et sp. nov.为东南亚晚始新世存在一种异常巨大的始鼠科动物提供了确凿证据。其下第二臼齿兼具非凡的尺寸和独特的牙齿形态，而门齿釉质微结构呈现少列型HSB模式，与始鼠科相符。基于牙齿异速生长的估计得出其中心体重约为30千克，尽管各模型估计值之间存在显著不确定性。这一发现证明，远在南美洲新近纪巨型豚鼠形亚目多样化之前，一个早期啮齿类支系已在晚始新世演化出异常巨大的体型。它也扩展了始新世始鼠科在东南亚的已知形态和地理多样性。缅甸庞当组一块尚未解决的巨大啮齿类门齿暗示区域化石记录可能存在更古老的巨型啮齿类证据，但其分类身份仍不确定。因此，Yakamys目前是东南亚始新世最可靠记载的异常巨大始鼠科代表。进一步的发现和系统发育分析将有助于确定Yakamys的演化关系，并阐明早期啮齿类体型演化的更广泛历史。