臭蚁亚科（Dolichoderinae）的系统发育基因组学、起源演化与分类修订：基于超保守元件（UCE）的综合证据

《Systematic Entomology》：The origin and evolution of Dolichoderinae, a dominant ant clade (Hymenoptera: Formicidae)

　　

尽管蚂蚁（Hymenoptera: Formicidae）的系统发育已通过系统发育基因组学技术得到广泛研究，但物种丰富的臭蚁亚科（Dolichoderinae）从未用基因组数据处理。该亚科生态多样，并以形态同质性著称，同时伴随Dolichoderus Lund等类群极端衍生的案例。为研究这些演化与生态动力学，需要现代、全面的系统发育框架。在此，研究人员使用超保守元件（UCEs）和131个终端，包括臭蚁亚科除Ecphorella Forel外的所有属，以填补这一空白。研究结果既证实部落和大多数属的单系性，又恢复新的关系，促成属组的新分类。研究人员恢复异常属Anillidris作为新热带depauperon的Paranillidris relicta（gen. nov., comb. nov.）的姐妹群，位于Leptomyrmex属组内。形态学重新研究揭示该分支及其他分支的共有衍征，并阐明同塑性模式。分歧定年和历史生物地理分析支持臭蚁亚科起源于欧亚，接近白垩纪—第三纪（Cretaceous–Tertiary）边界，多数部落和属组在古近纪（Palaeogene）出现。一些分支表现出高地理忠实性，另一些则具有复杂历史，包括生物区之间多次扩散。研究人员比较模型表现，强调需要概念和操作关注的方面。研究人员将Arnoldius Dubovikoff（syn. nov.）和Chronoxenus Santschi（stat. rev.）异名于Bothriomyrmex Emery，并将Iridomyrmex anceps（Roger）视为Anonychomyrma glabrata的首异名（senior synonym；syn. nov.）。研究人员还提出以下新组合和修订组合：Tapinoma indicum Forel comb. rev.；Technomyrmex epinotalis（Karavaiev）comb. nov.；Technomyrmex flavidus（André）comb. nov.；Technomyrmex incisus（Stitz）comb. nov.；Ochetellus democles（Walker）comb. nov.；?Schismiscapus caritatis（Brand?o and Baroni Urbani）comb. nov.和?Schismiscapus hispaniolae（Wilson）comb. nov.。最后，研究人员提供属组概要，包括一套新的诊断性雄性特征，以及更新并图示的现生属工蚁检索表。

研究背景与问题：臭蚁亚科（Dolichoderinae）约730种，是蚁科（Formicidae）物种最丰富的五个亚科之一，常在热带和澳新区生态优势，具有臀腺（pygidial glands）挥发物和Pavan's gland等鉴别特征，并与植物及半翅目昆虫存在大量共生。该亚科形态高度同质，部分类群极端衍生，历史分类曾出现多个“废纸篓”属组，属间关系和部落划分长期不清。此前分子系统发育主要基于有限基因，未用基因组数据；其丰富化石记录又为定年和生物地理推断提供条件。因此，研究人员开展全亚科属级取样的系统发育基因组学研究，检验部落和属的单系性、分歧时间、历史生物地理及分类修订。研究结果证实部落和多数属单系，恢复新关系并提出属组分类；将Arnoldius、Chronoxenus归入Bothriomyrmex，建立Paranillidris gen. nov.等；推断臭蚁亚科在欧亚近K–Pg（白垩纪—古近纪）边界起源，主要分支于古近纪分化并多次扩散。该框架为理解形态同塑性、生态形态和蚁植共生演化提供基础。

关键技术方法（不超过250字）：研究人员构建125个内群终端（128种）及外群终端，覆盖臭蚁亚科除Ecphorella Forel外全部现生属；标本来自CASC、JKWC、JTLC、PSWC等馆藏及AntWeb凭证，无新采集。以靶向富集和低覆盖全基因组测序（WGS）获取超保守元件（UCEs），经Phyluce处理、MAFFT比对和Gblocks修剪，建立85%与90%覆盖矩阵；比较未分区、逐基因座和SWSC-en分区，采用最大似然（ML）、贝叶斯推断（BI）和多物种合并（MSC；wASTRAL）分析，并提取外显子序列作敏感性检验。用MCMCtree联合化石校准定年，比较条件构建（CC）与乘法构建（MC）；用BioGeoBEARS和RevBayes重建历史生物地理。

研究结果：模型比较（Model comparison）显示，六种串联UCE分析在ML和BI下拓扑一致，MSC仅少数浅节点差异，外显子串联变异大且缺失数据高；故采用UCE共识拓扑并比较定年先验构建。系统发育树：拓扑与支持（Phylograms: Topology and support）表明，除Papyrius nitidus等少数浅节点外支持高，MSC对Paranillidris与Anillidris+Leptomyrmex关系支持不一，UCE基因一致性优于外显子。分歧定年（Divergence dating）通过无数据有效先验和含数据推断发现，CC多数后验单峰，MC偏老；CC根约88 Ma（95% HPD 111–70 Ma），冠群臭蚁亚科约63 Ma（73–54 Ma），被认为更现实。历史生物地理（Historical biogeography）中，BioGeoBEARS的BALJ略优，RevBayes的BDEC与BDECJ Bayes因子不明确；祖先区和扩散历史据此讨论。部落与属组概要（Summary of tribes and genus groups）提出四部落及属组：Bothriomyrmecini（Bothriomyrmex、Loweriella属组）、Tapinomini（Tapinoma、Technomyrmex属组）、Dolichoderini（Dolichoderus属组）、Leptomyrmecini（Leptomyrmex、Azteca、Dorymyrmex、Iridomyrmex属组）。拓扑（Topology）显示四部落互单系并分两支；Bothriomyrmex含Chronoxenus/Arnoldius；Tapinoma属组中Aptinoma与Liometopum+Tapinoma姐妹；Technomyrmex部分与Bolton组不一致；Dolichoderus三主支；Leptomyrmex属组含Anillidris+Paranillidris；Azteca两主支；Forelius南北支；Dorymyrmex出现异常D. flavescens位置；Iridomyrmex属组为LANDPPTOFI并呈梳状。分歧日期与生物地理（Divergence dates and biogeography）推断Dolichoderomorpha中晚白垩世，冠群K–Pg后；Bothriomyrmecini+Tapinomini古新世，Dolichoderini+Leptomyrmecini近古新世—始新世界线且新热带起源；Leptomyrmex属组、Iridomyrmex属组、Azteca、Dorymyrmex/Forelius多新热带起源；Tapinoma/Technomyrmex多印度马来起源，Axinidris非洲；跨南极、白令或北大西洋陆桥扩散被讨论。与先前研究比较（Comparison to prior studies）支持Ward et al.的部落范围但拓扑显著不同；Leptomyrmex与Barden et al.和Lucky一致；Dorymyrmex异常及年龄差异归因于模型与校准差异。形态学意义（Morphological implications）发现Leptomyrmex属组内唇腹板中板（medial hypostomal lamina）退化是共有衍征，Bothriomyrmecini同塑；Tapinomini腹柄节结（petiolar node）退化需骨架肌肉学再解释；Dolichoderus中躯（mesosoma）背刺至少5次独立起源。生态形态学与多样化（Ecomorphology and diversification）认为Azteca树栖和蚁植共生、Leptomyrmex“macro”支无翅蚁后限制扩散；干旱适应可能在晚中新世—早上新世促进Dorymyrmex、Forelius、Iridomyrmex等快速多样化。蚁植物共生的多次起源（Multiple derivations of myrmecophyty）显示Azteca与Cecropia专性共生至少三次独立起源，分别位于A. aragua、A. coeruleipennis和A. alfari种组。分歧定年模型（Divergence dating models）指出节点年龄先验及联合时间—出生死亡—采样先验的CC/MC构建影响大且难以预测，建议多框架复核。现生分类（Extant taxonomy）提供部落、属组和属诊断；Bothriomyrmex异名Arnoldius syn. nov.和Chronoxenus stat. rev.；提出Tapinoma indicum comb. rev.、Technomyrmex epinotalis/flavidus/incisus comb. nov.、Ochetellus democles comb. nov.、Paranillidris gen. nov.、Iridomyrmex anceps首异名等。现生属检索表（Key to extant genera）基于新雄性特征和工蚁形态更新图示全球现生属检索表。系统古生物学（Systematic palaeontology）认为?Forelius chenpauch证据不足暂不转移；?Schismiscapus包括?S. caritatis和?S. hispaniolae comb. nov.并给出诊断，讨论其与Leptomyrmecini关系。

讨论与结论总结：讨论强调分类学和形态特征需重新定义，定年模型选择（尤其CC/MC）会显著影响年龄估计，生态与蚁植共生存在多次起源，扩散路线包括跨南极及白令/北大西洋陆桥等。研究结论翻译：研究人员在此开展臭蚁亚科亚科尺度上的首个系统发育基因组学推断，包括分歧定年和生物地理分析；多种比对与建模策略的结果证实部落和多数属的单系性，同时揭示部落间及属组间的新关系。研究推断为物种丰富且形态多样的Dolichoderus、Iridomyrmex和Technomyrmex提供首个分子骨架，并支持对Azteca、Dorymyrmex、Forelius和Leptomyrmex sensu stricto的先前研究；研究人员探讨了若干属内及属间系统发育、形态与生态的联系。研究人员首次依据系统发育与形态一致性，将独特属Anillidris归入新定义的Leptomyrmex属组；无眼、短肢地下生活的Anillidris与大眼、长肢的Paranillidris gen. nov.互为姐妹群，提示这些寡种支系在觅食和筑巢策略上受到显著选择压力，并促进对P. relicta生活史及该属组祖先形态与生态的研究；共有衍征内唇腹板凹缺在整个属组中保留，尽管这些属生物学差异显著且Leptomyrmex“micro”和“macro”支形态分化明显，这推动对头部形态与营养或社会生态功能关联的进一步研究。该系统发育导致将Arnoldius和Chronoxenus异名于Bothriomyrmex，强调强烈计数性和结构性退化特征可能具有误导性；该属组及臭蚁亚科树中分子支持对形态学假说的变化，表明需要性状探索、修正和重新定义。Leptomyrmex属组与Bothriomyrmecini中改造内唇的趋同演化，尤其促进新的性状量化和生态形态学研究；Tapinomini的拓扑结果也促使重新解释腹柄节结退化，骨架肌肉学将起重要作用，并可能阐明缘腹板（helcial tergite）凹缺等其他腹部共有衍征的功能。Dolichoderus中躯背刺多次衍生，对该属种组分类有启示，并鼓励研究该支系及其他高度衍生支系同塑性的遗传基础。系统发育与生态形态联系在干旱适应的Dorymyrmex、Forelius和Iridomyrmex中明显；蚁植共生也可能是物种多样性因素，出现在多个臭蚁亚科支系并与多种植物伙伴相关；关于Azteca-Cecropia系统趋同的假说为其他类群蚁植共生时间和系统发育分布研究提供基础。研究推断臭蚁亚科+Aneuretinae于白垩纪晚期演化，冠群臭蚁亚科在K–Pg边界后不久出现，主要超属支系多在古近纪形成，许多属在渐新世—中新世形成；尽管许多类群需进一步取样以澄清生物地理细节，研究仍发现若干反复出现的扩散模式，跨南极扩散路线至少可能见于Iridomyrmex属组、Dolichoderus澳新支和Leptomyrmex s.s.；欧亚与新世界之间经白令或北大西洋陆桥的扩散可能涉及Tapinoma、Technomyrmex属组、Liometopum、Dolichoderini+Leptomyrmecini支系及Dolichoderus某些支系。模型比较突出节点定年模型中不常明确探讨的性质：研究人员在联合时间与出生死亡采样树过程先验的不同构建下推断年代图，而此类计算在实证研究中很少直接比较；模型行为不能从前提明显预测，因此应更广泛采用此类比较，以理解统计假设如何与模型参数化和先验信息相互作用。总之，本研究构成理解臭蚁亚科关系与多样性（物种丰富度、形态和生态）的稳健框架；尽管仍有许多问题，研究结果为未来性状演化尤其是趋同和祖征性质的定量研究提供坚实基础。