《Transboundary and Emerging Diseases》:Emerging Host, Emerging Parasites: Cardiopulmonary Nematodes in Italian Golden Jackals (Canis aureus)
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犬科动物心肺线虫是重要的兽医病原体,其在欧洲的分布正持续扩大,这一趋势由气候变化与野生动物种群动态变化所驱动。金豺(Canis aureus)作为一种高度适应性的中型食肉动物,可能在野生动物与家养动物的交界处充当关键宿主与中间宿主。本研究对意大利东北部(弗留利
犬科动物心肺线虫是重要的兽医病原体,其在欧洲的分布正持续扩大,这一趋势由气候变化与野生动物种群动态变化所驱动。金豺(Canis aureus)作为一种高度适应性的中型食肉动物,可能在野生动物与家养动物的交界处充当关键宿主与中间宿主。本研究对意大利东北部(弗留利-威尼斯朱利亚大区[FVG])金豺的心肺线虫群落进行了全面的长期评估。2009年至2025年间,研究人员对109具金豺尸体进行了剖检。所回收的线虫经形态计量学鉴定,并通过PCR(靶向mtCOI、18S rRNA及12S rRNA基因)予以确认。研究人员计算了感染参数及宿主特征对感染概率的影响,并应用空间建模评估环境与人为因素对感染概率的影响。总体而言,52只金豺(47.7%)至少对一种寄生虫呈阳性。血管圆线虫(Angiostrongylus vasorum)的感染率最高(34.9%),其次为嗜气优鞘线虫(Eucoleus aerophilus)(13.8%)、狐环体线虫(Crenosoma vulpis)(12.8%)及犬恶丝虫(Dirofilaria immitis)(4.6%)。宿主性别对狐环体线虫(C. vulpis)的感染率与丰度有显著影响,雄性感染率更高。年均降水量与农业用地覆盖度(AGR)是血管圆线虫(A. vasorum)和嗜气优鞘线虫(E. aerophilus)感染的显著正向预测因子。研究结果表明,金豺可能作为兽医及人兽共患病原体的储存宿主。随着金豺日益利用人类主导的生境,其在环境中维持和传播这些线虫的作用可能变得更加重要。鉴于该物种持续向西扩张,实施一体健康(One Health)监测计划对于监测多物种景观中的病原体传播至关重要。
犬科动物心肺线虫因宿主范围广泛且可导致严重、危及生命的疾病,已成为重要的兽医病原体。近几十年来,气候变化、病媒生态改变及野生动物种群动态变化促进了这些寄生虫在欧洲的地理扩张,此前非地方性流行区域的报道日益增多。这一趋势在后圆线虫类(metastrongyloids)血管圆线虫(Angiostrongylus vasorum)和狐环体线虫(Crenosoma vulpis)、丝虫类犬恶丝虫(Dirofilaria immitis)以及毛首线虫类嗜气优鞘线虫(Eucoleus aerophilus,同义名Capillaria aerophila)中尤为明显。血管圆线虫具有涉及腹足类中间宿主的间接生活史,两栖类和鸟类等转续宿主亦可促进传播,已被认定为欧洲新兴病原体,主要以红狐(Vulpes vulpes)为主要储存宿主,而家犬及野生犬科动物(包括狼Canis lupus、金豺Canis aureus和红狐)可发生严重病理损伤,如寄生虫性支气管肺炎、淋巴结炎、脑膜脑炎及心肌肥厚。犬恶丝虫仅由蚊科蚊虫传播,在犬中引起危及生命的心肺恶丝虫病,并可感染包括人在内的多种哺乳动物。野生犬科动物则可维持足以感染病媒的微丝虫血症,使其成为更稳定的储存宿主。嗜气优鞘线虫生活史灵活,可直接或经蚯蚓间接完成,寄生于多种食肉动物及偶尔人类的气管支气管黏膜。狐环体线虫经腹足类间接生活史,寄生于家养及野生犬科动物、鼬科和熊科动物的气管、支气管及细支气管。生态条件塑造了这些线虫的分布与持续存在。然而,金豺作为连接野生动物与家养动物界面的桥梁宿主,其在欧洲的流行病学作用尚缺乏系统评估。鉴于此,本研究旨在:(i)在既往血管圆线虫与犬恶丝虫共感染证据的基础上,刻画意大利东北部金豺的心肺线虫区系;(ii)识别其空间分布的环境驱动因素;(iii)通过定量文献综合,以合并估计值绘制感染率地图,对研究结果进行情境化分析。
研究人员于2009年至2025年间通过InfoFaunaFVG regional wildlife health surveillance network收集金豺尸体,主要来自道路致死个体,进行系统剖检,检查心脏、肺、肺血管及气管支气管树,肺组织采用沉降技术处理,回收的寄生虫经形态计量学检索表鉴定,并选取各推定物种至少一个标本进行分子确认,靶向18S rRNA、mtCOI及12S rRNA基因进行PCR扩增、测序并与GenBank比对。环境变量包括高程(DEM)、年均温(YAT)、年均降水量(YAP)、农业用地覆盖度(AGR)、地表水覆盖度(WET)、人类足迹指数(HFI)及道路致死狐狸密度(FOX),以采样点为中心26.95 km2缓冲区进行汇总。统计分析计算感染率及95%置信区间、平均强度、平均丰度及聚集参数(k),采用卡方检验、Fisher精确检验及Kruskal-Wallis检验评估宿主因素的影响,采用广义线性模型(GLMs)及空间广义线性混合模型(spGLMM)进行空间建模,以AIC进行模型选择。此外,研究人员开展了系统文献综述,检索PubMed和Web of Science数据库中欧洲基于剖检的金豺心肺线虫流行病学调查,采用随机效应模型计算合并感染率,并在QGIS中进行空间可视化。
研究结果显示,共检查109只金豺,其中52只(47.7%;95% CI:38.6–57.0)至少对一种线虫呈阳性,共回收484条蠕虫,经形态学鉴定为四种:嗜气优鞘线虫、狐环体线虫、血管圆线虫及犬恶丝虫。血管圆线虫感染率最高(34.9%),其次为嗜气优鞘线虫(13.8%)、狐环体线虫(12.8%)及犬恶丝虫(4.6%),所有物种均呈聚集性分布(k < 1),且从肺组织洗液中回收血管圆线虫幼虫,证实其在该宿主体内成功繁殖。病理学发现,显著大体病变仅与血管圆线虫相关,感染强度至少5条虫体者(18/38,39.5%)肺部呈特征性大理石样外观,肺实质出现严重多灶性至融合性暗紫至红棕色实变区,组织病理学证实为严重多灶性肉芽肿性间质性肺炎。共感染模式常见:33只(63.5%)感染单一物种,17只(32.7%)双重感染,2只(3.8%)三种线虫阳性;犬恶丝虫仅与血管圆线虫共感染出现。分子确认方面,18S序列与GenBank参考株高度一致(98.5%–100%),mtCOI序列一致性略低(96.8%–99.6%),犬恶丝虫12S rRNA及mtCOI序列与参考株一致性达99.5%–100%,所有新序列已提交GenBank。宿主因素分析显示,宿主年龄对感染率及丰度无显著影响,而宿主性别为狐环体线虫的显著预测因子,雄性感染概率(p = 0.0016)及平均丰度(p = 0.0007)均显著高于雌性。环境驱动因素分析中,最终建模数据集包含92只金豺,犬恶丝虫因感染率低(约5%)被排除,嗜气优鞘线虫和血管圆线虫模型无残差自相关,采用GLMs,狐环体线虫采用spGLMM;在测试的32种模型组合中,嗜气优鞘线虫有4个竞争模型(ΔAIC < 2),血管圆线虫有3个,两种寄生虫中YAP和AGR均与感染概率呈显著正相关,而狐环体线虫未检测到显著环境关联。文献检索共识别16项欧洲金豺心肺线虫研究,排除3项基于分子方法及1项报告不充分者,保留12项用于绘制感染率地图;罗马尼亚两项独立研究的合并犬恶丝虫感染率为18.8%(95% CI:12.7%–26.9%),无异质性(I2 = 0%,Q = 0.01,p = 0.94)。
讨论部分指出,本研究通过16年长期监测确认金豺在這些寄生虫流行病学中作为关键宿主的作用,随着金豺在欧洲扩张,其作为人兽共患及兽医病原体桥梁宿主和野生储存宿主的潜力需要一体化监测。研究未发现Oslerus osleri和Filaroides hirti,与金豺既往未报道这些物种一致。血管圆线虫感染率最高且病理损伤最严重,共感染常见,多重寄生虫病可能产生累加病理影响,因这些线虫占据不同解剖生态位。欧洲血管圆线虫呈碎片化分布,本研究结果提示其近期扩张至FVG,肺洗液幼虫回收证实金豺为高度胜任的终宿主而非单纯溢出物种。本研究报告的血管圆线虫感染率(34.9%)显著高于东欧各国(罕有超过10%),尽管依赖道路致死个体可能引入采样偏倚,但其他欧洲地区证据表明采样方法不致显著偏斜。犬恶丝虫感染率最低(4.6%),在欧洲金豺中呈明显自东向西递减趋势,FVG的4.6%与意大利中北部狼的近期感染率(3.5%)相近,提示同域野生犬科动物暴露水平相当。嗜气优鞘线虫中间感染率(13.8%)与其在欧洲野生犬科动物中的广泛分布一致,金豺作为频繁栖息于人类化景观的胜任宿主,存在环境虫卵污染潜在风险。狐环体线虫感染率12.8%,与红狐研究一致,金豺样本呈现显著雄性偏倚,因其他线虫无此偏倚,一般免疫抑制机制不太可能,而雄性金豺维持较大巢域,可能增加其对支持高密度腹足类中间宿主的湿润、茂密植被微生境的暴露。GLMs识别YAP和AGR为血管圆线虫和嗜气优鞘线虫感染的显著正向预测因子,狐环体线虫无显著环境关联;降水量与血管圆线虫感染率正相关根本上由中间宿主生态驱动,湿度升高有利于陆生腹足类存活与活动,农业景观可通过人工灌溉和边缘效应进一步优化传播循环;嗜气优鞘线虫表现相同环境关联,因湿润环境亦有利于其虫卵持续存在及蚯蚓转续宿主可得性;狐环体线虫缺乏显著环境预测因子可能反映其广泛生态耐受性及对低温的适应性。鉴于感染率相对较低及统计效力有限,这些关联应视为初步而非确证性。研究结论部分译为:本研究首次对意大利东北部金豺的心肺寄生虫群落进行了全面的长期刻画,提供初步证据表明这一扩张中的犬科动物可能作为数种具有兽医和人兽共患重要性的寄生虫的储存宿主和桥梁宿主。研究结果表明,这些寄生虫的空间分布可能受环境和人为驱动因素影响,YAP和AGR可能促进血管圆线虫和嗜气优鞘线虫的传播循环,但鉴于观察到的感染率相对较低及模型统计效力有限,这些关联应谨慎解读。随着金豺日益利用碎片化、人类主导的景观并部分避开与重新定殖狼的竞争,其在野生动物-家养动物界面的作用可能变得更加重要,可能加剧寄生虫向家犬溢出的风险。此外,频繁共感染的记录及人兽共患物种(如犬恶丝虫和嗜气优鞘线虫)的存在,提示该犬科动物在这些线虫的环境维持和传播中的潜在作用,尽管尚需进一步研究阐明其贡献程度。鉴于金豺在欧洲持续向西扩张,实施One Health监测计划对于监测病原体传播并在日益多物种化的景观中制定有效管理策略至关重要。