“位置至关重要”：将空间自相关纳入巴西东北部水库蓝细菌生物量驱动因素建模

《Ecohydrology》：‘Location Matters’: Incorporating Spatial Autocorrelation Into Modelling the Drivers of Cyanobacterial Biomass in Reservoirs of Northeastern Brazil

　　

空间自相关（SAC）是生态学分析中一个关键但常被忽视的组成部分，可显著影响统计模型的准确性和解释。因此，本研究旨在评估流域尺度上热带水库间蓝细菌生物量的空间分布，并识别与该分布相关的主要环境预测因子，明确将SAC纳入回归模型。具体而言，研究人员探究了纳入空间结构是否改善模型拟合、改变回归系数估计并改变相关统计推断。分析使用巴西东北部32座水库的数据，采用非空间（普通最小二乘法—OLS）和空间（空间误差模型—SEM；空间滞后模型—SLM）回归模型。SAC通过Moran指数和局部空间关联指标（LISA）进行评估。结果表明，总浮游植物生物量以及总蓝细菌生物量和相对蓝细菌生物量存在显著正SAC，尤其在流域尺度上，尽管空间效应并非在所有流域均显著。观察到“高-高”和“低-低”聚类模式，表明地理上邻近的水库共享相似的环境和人为条件，这些条件或促进或抑制蓝细菌生长。解释变量也表现出正或负SAC，其模式取决于变量和分析的空间尺度。此外，SAC的表现具有物种特异性，凸显空间模式不可一概而论，而取决于每个物种的生态和生物地理背景。预测变量包括pH、电导率、水温、溶解氧、总磷、硝酸盐、浊度、城市区域和农牧区。空间模型通常比非空间模型产生更低的BIC值和更高的R²值。然而，其优势取决于响应变量和空间尺度，因为ΔBIC值≤2表明在若干比较中拟合相似。空间模型还改变了系数的幅度，并在某些情况下逆转了预测因子效应的方向并增加了显著变量的数量。这些结果强化了将SAC纳入生态模型以提高预测准确性并指导热带水库蓝细菌水华管理策略的重要性。

**研究背景与意义**

预测物种在不同水生生态系统间的空间分布并识别决定这些格局的环境因素，仍是生态学与保护生物学的挑战。该挑战因生态观测常表现空间自相关（SAC）而变得尤为复杂，即一个变量的值倾向于依赖邻近位置观测的值。忽视SAC的存在可能损害模型拟合和生态推断的有效性，导致对物种分布结构过程的误读。在物种分布数据中，SAC格局常由外源性和内源性因素的联合作用产生。外源SAC由外部环境变量生成，这些变量在栖息地中创造空间异质性；内源性SAC则源于种群内在的生物过程，如有限扩散、局部补充、生物相互作用及聚集或排斥动态。经典统计分析方法如普通最小二乘法（OLS）回归假设观测间空间独立，因而未纳入SAC，可能生成自相关残差，违反独立同方差误差的基本假设，膨胀I类错误率，并改变环境预测因子系数的幅度和显著性。

本研究针对SAC进行评估，以考察其在识别淡水生态系统中主要环境问题之一——蓝细菌有害藻华（CyanoHABs）驱动因素中的影响。蓝细菌有害藻华显著改变水的颜色、气味和味道，促进氧气耗竭并产生对人和动物健康构成风险的毒素，限制水的使用并增加处理成本。在全球范围内，近几十年来蓝细菌有害藻华频率和强度呈增加趋势，使得开发能够识别调控这些蓝细菌生物量主要因素的稳健模型更为紧迫。在用于供水和灌溉的热带水库中，蓝细菌有害藻华频繁发生且常全年持续，伴有蓝细菌毒素的反复记录。然而，SAC在大多数模型中未被纳入，尽管多项研究表明SAC是淡水环境空间分布研究中的固有属性。当考虑同一流域内的采样点时尤为如此，因为这些点位共享相似的地貌特征、土地利用模式和气候影响，且水文连通性倾向于使这些点位间的水体特征比不同流域间更为相似。

**主要技术方法**

研究在巴西帕拉伊巴州32座水库开展，分布于帕拉伊巴河流域（13座）和皮拉尼亚斯-阿苏河流域（19座）。采样于2020年2月至2021年12月间每季度进行，共8次采样活动，每个水库获得256个样本（32座水库×8次采样），采样作为时间重复，结果以各变量的均值和标准差表示。采样活动作为QUALIáGUA官方地表水质监测计划的一部分开展。降雨量、蓄水量及水物理化学变量数据获取自AESA数据库，现场使用HORIBA U-50多参数探头测定水温、浊度、pH、电导率、溶解氧和总溶解固体，营养盐、碱度和氯化物按标准方法测定。土地利用与土地覆盖数据获取自MapBiomas Collection 10.1（30 m空间分辨率），通过Google Earth Engine获取，在QGIS Desktop 3.16.4中进行空间处理。浮游植物和蓝细菌样品用1%醋酸卢戈氏液固定，依据专业文献鉴定物种，生物量通过Uterm?hl沉降法估算细胞密度并结合几何公式计算细胞体积获得。蓝细菌水华强度按世界卫生组织（WHO）标准分类。全局SAC使用Moran指数评估，局部SAC使用局部空间关联指标（LISA）评估，空间权重矩阵基于水库地理坐标间的欧氏距离构建，分析在GeoDa 1.20中进行。回归模型包括OLS、SLM和SEM，模型支持度主要使用贝叶斯信息准则（BIC）比较，ΔBIC≤2认为模型支持度相似，ΔBIC>2表明BIC最低的模型证据递增。

**研究结果**

**蓝细菌空间分布及优势度与丰度格局**　研究水库中共鉴定出145种浮游植物，包括49种绿藻门、30种蓝细菌、21种硅藻纲、16种甲藻纲、16种裸藻纲、11种双星藻纲和2种隐藻纲。浮游植物群落总生物量范围为0.22至20.77 mg L^?1，蓝细菌生物量范围为0.03至15.72 mg L^?1。按WHO蓝细菌生物量标准，6座水库被归为警戒2级（生物量≥4 mg L^?1），16座为警戒1级（0.3至<4 mg L^?1之间），18座为监视级（<0.3 mg L^?1）。蓝细菌在6座水库（占总数的18%）中主导浮游植物生物量，尤以Bodocongó（99.02%）、Argemiro de Figueiredo（74.76%）和Epitácio Pessoa（61.75%）以及Jenipapeiro（89.24%）、Farinha（74.07%）和Santa Inês（57.17%）为著。对高生物量贡献最大的物种常超过总量的50%，包括P. agardhii和Raphidiopsis raciborskii。鉴定物种中16种为潜在产毒种，其中11种在至少一次采样中达到优势。Planktolyngbya limnetica是最频繁的优势分类单元（占样品的28.1%），其次为P. catenata（18.7%）和M. tenuissima（9.3%）。

**全局与局部SAC**　全局Moran指数显示，在整个研究地理区域内，总浮游植物生物量（I=0.27；p=0.01）、总蓝细菌生物量（I=0.26；p=0.01）和蓝细菌相对生物量（I=0.23；p=0.02）存在显著正SAC。按流域分析，帕拉伊巴河流域总浮游植物生物量（I=0.56；p=0.01）、总蓝细菌生物量（I=0.55；p=0.02）和蓝细菌相对生物量（I=0.63；p=0.009）存在正自相关，而皮拉尼亚斯-阿苏河流域未检测到显著空间格局。局部空间分析（LISA）揭示低-低、高-高、低-高和高-低空间聚类。所有三个响应变量的高-高聚类仅在帕拉伊巴河流域观察到。在皮拉尼亚斯-阿苏河流域，总浮游植物生物量检测到低-高和高-低关联，总蓝细菌生物量观察到低-低聚类，蓝细菌相对生物量未识别到显著局部聚类。在被鉴定为优势、丰盛和/或潜在有毒的物种中，四个物种在整个区域表现出显著SAC，M. tenuissima（I=0.41；p=0.003）、P. agardhii（I=0.38；p=0.006）和P. catenata（I=0.23；p=0.02）为正自相关，帕拉伊巴河流域P. galeata显示正自相关（I=0.63；p=0.01），皮拉尼亚斯-阿苏河流域未观察到显著SAC。在解释变量中，pH和电导率在整个研究区域和两个流域均显示正SAC；水库蓄水量和农牧区在整个研究区域和皮拉尼亚斯-阿苏河流域显示正SAC；城市区域仅在整个研究区域显示正SAC；水温在整个研究区域显示负SAC；浊度和溶解氧在皮拉尼亚斯-阿苏河流域显示正SAC；总磷在帕拉伊巴河流域显示负SAC。

**非空间与空间回归模型及模型性能评估**　空间模型SEM和SLM对总浮游植物生物量、总蓝细菌生物量和相对蓝细菌生物量及个别物种生物量产生最低BIC值。相对于非空间OLS模型的差异幅度因响应变量而异，ΔBIC≤2伴随R²的微小变化不表明空间模型的明显优势，而ΔBIC>2表明SEM或SLM相对于OLS拟合更好。空间模型还揭示系数幅度的变化，并在某些情况下识别出额外的显著解释变量。对整个区域的总浮游植物生物量，SEM呈现最低BIC（BIC=72.81；R²=0.85），其次为OLS（BIC=74.77；ΔBIC=1.96；R²=0.81）和SLM（BIC=78.18；ΔBIC=5.37；R²=0.81），SEM与OLS之间拟合无相关差异，而ΔBIC表明SEM相对于SLM拟合更好。对整个区域的总蓝细菌生物量，SEM呈现最低BIC（BIC=27.78；R²=0.68），其次为OLS（BIC=28.32；ΔBIC=0.54；R²=0.66）和SLM（BIC=31.54；ΔBIC=3.76；R²=0.66）。在帕拉伊巴河流域，SEM为支持度最高的模型（BIC=1.94；R²=0.93），其次为SLM（BIC=5.09；ΔBIC=3.15；R²=0.89）和OLS（BIC=10.49；ΔBIC=8.55；R²=0.78）。对整个区域的相对蓝细菌生物量，SEM呈现最低BIC（BIC=76.53；R²=0.57），其次为OLS（BIC=78.48；ΔBIC=1.95；R²=0.52）和SLM（BIC=81.90；ΔBIC=5.37；R²=0.52）。在帕拉伊巴河流域，OLS模型不显著，SEM（BIC=23.67；R²=0.88）比SLM（BIC=31.60；ΔBIC=7.93；R²=0.76）获得更大支持。物种单独分析显示模型间差异：M. tenuissima的SEM呈现最低BIC和最佳拟合（BIC=?102.73；R²=0.62）；P. agardhii的SLM呈现最低BIC（BIC=?10.72；R²=0.84）；P. catenata的SEM呈现最低BIC（BIC=?0.98；R²=0.48）；P. galeata在帕拉伊巴河流域的SEM呈现最低BIC（BIC=?9.13；R²=0.73），ΔBIC≤2表明三种模型拟合无相关差异。

**讨论与结论**

本研究显示，在模拟调控巴西东北部水库蓝细菌生物量的环境驱动因素时，纳入SAC改善了特定响应变量和空间尺度模型的统计性能。两个检验假设的确认——SAC的存在以及空间模型对特定响应变量和特定空间尺度的更优性能，连同环境预测因子系数的变化——强化了在大尺度生态分析中明确纳入空间维度的重要性。总浮游植物生物量、总蓝细菌生物量和相对蓝细菌生物量中SAC的存在印证了其他内陆水生生态系统中已观察到的格局，此类空间结构常与扩散过程及地理邻近位置间相似环境条件的影响相关。流域间的差异——帕拉伊巴河流域所有三个响应变量均检测到SAC而皮拉尼亚斯-阿苏河流域缺失——揭示SAC的表现并非普遍，可能取决于水文连通性、环境异质性和观测尺度等特征。帕拉伊巴河流域的高-高空间格局在Argemiro de Figueredo、Bodocongó、Epitácio Pessoa和José Rodrigues水库尤为明显，这些水库位于该州第二大城市中心Campina Grande附近，聚类形成表明共享人为压力（如城市化、高人口密度和土地利用变化）的影响，这些压力可促成有利于蓝细菌增殖的条件。物种对SAC的差异化响应证实空间过程以物种特异性方式作用，反映了阻止空间格局跨分类单元一概而论的生态和生物地理特殊性。空间模型在总浮游植物生物量、总蓝细菌生物量和相对蓝细菌生物量及个别物种生物量分析中产生最低BIC值，然而其相对于OLS的优势取决于响应变量和空间尺度。在SEM获得更大支持的比较中，该结果提示空间依赖集中于残差，即与未测变量如水文管理实践和未明确纳入模型的生物相互作用相关。空间模型除改善拟合外还显著改变了解释变量的系数，这些变化不应被解释为错误，而应视为对数据空间结构的方法学必要调整。另一个重要结果是纳入SAC后预测变量变得统计显著，硝酸盐、溶解氧、水温、城市区域和农牧区在SEM和SLM模型中获得显著性，而在OLS中未显示显著效应，表明忽视SAC可能隐藏被数据空间结构抑制的重要生态关系。

研究结论表明，SAC对于建模巴西东北部水库总浮游植物和蓝细菌生物量至关重要。正SAC的检测，尤其在流域尺度上，伴随“高-高”和“低-低”聚类模式，表明地理邻近的水库倾向于共享相似的环境条件和人为压力，这些条件或促进或抑制蓝细菌生长。另一方面，皮拉尼亚斯-阿苏河流域SAC的缺失表明该格局并非普遍。然而，局部聚类的存在提示存在特定的空间结构，可能受局部因素影响，环境异质性可能抑制或掩盖区域空间格局。物种间的差异化响应强化了在探究蓝细菌生物量决定因素时考虑生态特殊性（如扩散策略、环境耐受性和功能可塑性）的重要性。空间模型——尤其是SEM——通常比非空间模型（OLS）产生更低的BIC值和更高的R²值。然而，其优势取决于响应变量和空间尺度，因为ΔBIC值≤2伴随R²的微小差异表明若干比较中拟合相似。此外，纳入SAC改变了系数幅度，并在某些情况下识别出OLS未检测到的额外显著预测因子，如硝酸盐、水温、溶解氧、城市区域和农牧土地利用。因此，本研究凸显了将空间结构纳入分析以提高热带水生生态系统格局预测准确性和生态解释的重要性。建议未来研究纳入不同时间尺度（如季节和年际变化）以及基于功能性状和物种特异性响应的方法，以推进对调控蓝细菌水华发生和强度机制的理解。