《Ecological Applications》：Two decades of Landsat images reveal spatial and temporal dynamics of invasion and improve species distribution models
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摘要：开发精确且经济高效的检测与预测入侵物种扩散的方法仍是一项持续挑战。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）被广泛用于预测当前和未来气候条件下的入侵动态并为管理策略提供依据。然而，由于非结构化和机会性数据采集方式，
摘要：开发精确且经济高效的检测与预测入侵物种扩散的方法仍是一项持续挑战。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）被广泛用于预测当前和未来气候条件下的入侵动态并为管理策略提供依据。然而，由于非结构化和机会性数据采集方式，发生记录数据集往往存在空间和时间上的偏差。随着卫星影像的积累和卷积神经网络的发展，在广阔时空尺度上对单个物种进行遥感监测已日益可行。本研究利用21年（2000–2020年）的历史Landsat卫星影像档案，采用时间卷积神经网络（Temporal Convolutional Neural Network, TempCNN）训练土地利用/土地覆盖（Land Use/Land Cover, LULC）分类算法，以预测明尼苏达州入侵物种乳浆大戟（Euphorbia virgata）的发生情况。研究人员使用独立数据集验证了预测结果。首先，研究表明乳浆大戟的入侵面积从2000–2002年的1067 km2扩展至2018–2020年的7156 km2，增幅达570%。干旱严重程度调节了预测的入侵面积，并与随时间波动的现象相关。其次，研究人员追踪了个体像素概率随时间的变化，发现入侵主要集中在两个气候迥异且基本不连续的区域。第三，遥感预测的发生数据集和公众科学数据集均更靠近路边，表明路边干扰促进了入侵。最后，研究表明，基于遥感发生数据构建的SDMs具有更高的判别能力、更低的过拟合风险，且在城区外表现更优。总体而言，21年的历史卫星影像揭示了在两个地理上截然不同的区域发生的快速扩张、与道路相关的入侵，以及对入侵预测的改进。
研究背景与问题
生物入侵对生态系统和经济造成巨大损失，准确预测入侵物种的潜在分布对于制定管理策略至关重要。物种分布模型（SDMs）是预测物种分布的核心工具，但其性能高度依赖于高质量的发生记录数据。然而，传统发生数据集（如来自GBIF等公共数据库的记录）普遍存在空间和时间偏差，例如采样集中在城市中心、路边或公众参与度高的时期。这种偏差会导致SDMs无法准确预测适宜但未占用的区域，尤其是在物种分布快速变化（如入侵初期）的情况下。此外，传统SDMs通常假设物种与环境处于平衡状态，而这一假设在入侵物种中常被违背。尽管已有多种方法试图减少空间偏差，但生成准确的扩张范围预测仍具挑战。因此，亟需一种能够在大尺度、长时间序列上提供无偏、高时空分辨率发生数据的方法。
研究内容与结论
为解决上述问题，研究人员利用21年（2000–2020年）的Landsat卫星影像时间序列，结合时间卷积神经网络（TempCNN）训练了一个土地利用/土地覆盖（LULC）分类模型，用以检测美国明尼苏达州最具经济破坏性的入侵植物之一——乳浆大戟（Euphorbia virgata）。研究发现：（1）入侵面积在21年间增长了570%，从1067 km2扩大到7156 km2；（2）干旱严重程度显著影响模型检测能力，干旱年份预测的入侵面积大幅下降；（3）入侵集中在两个气候迥异的区域，并在近十年加速扩散；（4）遥感预测的发生数据和公众科学数据均表现出路边聚集特征，但遥感数据的偏倚程度较低；（5）基于遥感发生数据构建的SDMs相比基于公众科学数据的模型，具有更高的判别能力（AUC）、更低的过拟合风险（AUC差异更小），并且在城市外区域的敏感性更高。
研究意义
本研究首次在大尺度（约22.5万平方公里）和长时序（21年）上，利用中等分辨率的Landsat影像成功监测单一入侵物种的时空动态，并证明了遥感数据可以显著提升SDMs的性能。研究还揭示了道路作为入侵扩散通道的重要作用，为入侵物种的早期检测和管理提供了新的技术路径和科学依据。
关键技术方法
- 1.
数据获取与预处理：通过Google Earth Engine平台获取2000–2020年Landsat 5 TM、7 ETM+和8 OLI地表反射率产品（30米分辨率，16天重访周期）。使用质量评估位掩膜去除受云、云阴影和辐射饱和影响的像素。每年创建三个两个月季节窗口（3–4月、5–6月、7–8月），分别对应乳浆大戟的出苗、开花和衰老期，并计算每个季节窗口内各光谱波段的中值像素值。光谱数据包括可见光（蓝、绿、红）、近红外、短波红外（SWIR 1和2）波段以及归一化植被指数（NDVI）。
- 2.
参考数据集构建：使用美国地质调查局国家土地覆盖数据库（NLCD）作为土地覆盖分类基准，并结合来自EDDMapS和iNaturalist的3345条经筛选的公众科学乳浆大戟发生记录，将NLCD地图重新分类以包含乳浆大戟类别。将2000–2020年划分为七个三年间隔（2000–2002、2003–2005等），每个间隔对应一张NLCD地图。在每个间隔内，采样所有乳浆大戟发生点和10万个随机点，提取土地覆盖类别、经纬度以及63个光谱特征（7个光谱特征/季节 × 3季节/年 × 3年），共获得约70万个训练样本。
- 3.
TempCNN模型架构与训练：采用时间卷积神经网络（TempCNN）架构，该网络由一维卷积层、dropout层和全连接层组成。卷积层学习各类别的光谱和物候特征，dropout层减少过拟合。使用Adam优化器和分类交叉熵损失函数训练100个epoch，并应用类别权重处理数据不平衡问题。数据集按80/10/10比例分为训练集、验证集和测试集。
- 4.
模型评估与预测：使用混淆矩阵评估模型性能，计算总体精度、特异性、灵敏度、精确率和F2分数。将训练好的模型应用于整个明尼苏达州，对七个时间间隔内的约2.5亿个像素进行LULC预测，并提取乳浆大戟类别的softmax概率层。采用p ≥ 0.5的阈值将连续概率转换为离散的预测发生点。
- 5.
种群趋势分析：对每个像素的七个时间间隔的softmax概率值与年份进行线性回归，斜率作为种群变化速率的代理指标。正斜率（>均值+0.5 SD）表示增长，负斜率（<均值?0.5>
- 6.
气候变化影响分析：使用帕尔默干旱严重指数（PDSI）量化干旱程度，将明尼苏达州划分为九个NOAA气候分区，分析预测入侵面积与PDSI之间的关系。
- 7.
路边关联性分析：使用美国人口普查局的MAF/TIGER数据库中的道路数据，通过k-d树最近邻搜索计算发生点到最近主干道和次干道的距离，并与随机点的距离分布进行比较。
- 8.
物种分布模型（SDM）构建与比较：使用三种标准生物气候变量（最暖季平均温度Bio 10、最冷季平均温度Bio 11、年降水量Bio 12），分别基于四种输入数据构建SDMs：（1）未加权的公众科学发生数据；（2）未加权的遥感预测发生数据；（3）基于softmax概率加权的遥感发生数据；（4）基于斜率（种群变化速率）加权的遥感发生数据。采用Maxent和增强回归树（BRT）两种算法，通过四折交叉验证评估模型性能，指标包括AUC（判别能力）、AUC差值（过拟合程度）以及基于2021–2023年独立验证数据集的灵敏度。
研究结果
遥感准确分类了乳浆大戟和土地覆盖类别
TempCNN模型对乳浆大戟的预测总体精度达97%，特异性达97%，与其他类别相当。但灵敏度中等（65%），精确率低（11%），F2得分为32%。低精确率源于误将草地/草本、牧场/干草和低强度开发区分类为乳浆大戟，而这些恰恰是乳浆大戟预期的栖息地，表明部分“假阳性”可能代表未被报告的真实种群。独立验证数据显示，模型对2021–2023年新记录的乳浆大戟预测概率中位数为48%，与落叶林（46%）和高强度开发区（54%）等其他类别的中位数概率相近。分位数回归显示，小种群的检测概率方差显著大于大种群。
入侵的时间动态及干旱对遥感预测的影响
入侵面积从2000–2002年的1067 km2显著扩展到2018–2020年的7156 km2，但存在波动，如在2009–2011年（3124 km2）和2012–2014年（1372 km2）下降后再次上升。入侵程度受干旱严重程度（占模型偏差的10.2%）和地理区域（占84.7%）的显著影响。干旱越严重，模型检测到的入侵面积越小，其中明尼苏达州西中部和西北部地区的关系最为强烈。
新发生点和灭绝点的地理格局与时间
乳浆大戟在研究开始前已在明尼苏达州西部草原和城市区域广泛建立。2000–2010年间，新预测的种群主要集中在西部（法戈-穆尔黑德）和东部（明尼阿波利斯-圣保罗）的城市附近草原/草地。2010–2020年间，空间扩散从城市向农村地区辐射，中央明尼苏达州出现大量新发生点。灭绝点主要在西部地区检测到，而城市区域未见灭绝。
乳浆大戟随时间变化的种群趋势
个体像素的概率与时间的平均斜率为0.003，表明整体呈增加趋势。13.1%的州域显示种群增长（>均值+0.5 SD），主要位于城市区域（明尼阿波利斯-圣保罗和法戈-穆尔黑德）和草原/草地（西中部明尼苏达州）。8.4%的州域显示种群衰退（<均值?0.5>
遥感预测的发生点与路边的关联性较弱
遥感预测的发生点平均距离道路3.7公里，50%的发生点在3公里以内，显著低于随机期望。公众科学发生点与道路的关联更强，平均距离2.6公里，50%的发生点在1公里以内。这表明公众科学数据存在明显的采样空间偏差。
遥感发生数据提高了SDM准确性，尤其在非城市区域
基于遥感数据构建的SDMs整体优于基于公众科学数据的模型。遥感模型的判别能力更高（AUC：公众科学0.783 ± 0.003；遥感未加权0.797 ± 0.001，概率加权0.799 ± 0.001，斜率加权0.812 ± 0.001），过拟合程度更低（AUC差值：公众科学0.054 ± 0.002；遥感未加权0.015 ± 0.001，概率加权0.006 ± 0.001，斜率加权0.006 ± 0.001）。在长期采样不足的非城市区域，遥感模型的灵敏度始终更高（公众科学0.497 ± 0.01；遥感未加权0.648 ± 0.003，概率加权0.617 ± 0.003，斜率加权0.606 ± 0.003）。变量响应曲线显示，遥感模型在极端环境（低夏季温度、高降水）下预测的适宜性更高，而公众科学模型则倾向于在城市和干扰区域预测高适宜性。
讨论与结论
讨论：本研究表明，利用21年Landsat影像时间序列结合深度学习，可以在22.5万平方公里的尺度上有效监测入侵植物乳浆大戟的时空动态。尽管模型总体精度高（97%），但假阳性和假阴性仍然存在。假阳性多出现在高质量栖息地（如现有种群附近的草地），可能反映未被报告的种群；假阴性则与小种群和低密度种群有关，可通过引入更高分辨率影像（如Sentinel-2）改善。干旱显著影响模型检测能力，导致单一年份的入侵面积估计偏低，但这并不一定意味着真实灭绝，因为乳浆大戟可通过地下根茎在条件适宜时迅速恢复。因此，多年度证据对于确认灭绝至关重要。路边关联性分析表明，遥感数据虽比公众科学数据的偏倚小，但仍显示出显著的路边聚集效应，这既反映了路边作为适宜栖息地的生态现实，也提示道路可能是入侵扩散的通道。种群趋势分析揭示了两类扩张模式：西中部草原地区的持续填充和城市/路边景观的快速扩张，而西部地区的种群衰退可能与生物防治（跳甲属Aphthona）的实施有关。SDMs的比较表明，遥感发生数据能显著提升模型性能，尤其是在非城市和极端环境区域，这有助于克服公众科学数据的采样偏差。
结论：本研究将单一物种的遥感监测扩展到了大尺度和长时间序列，尽管影像分辨率有限。研究地图显示，过去10年间新记录的增加尤为迅速，且扩散受到道路的介导。研究人员还观察到集中在两个气候迥异的大都市区附近的快速种群扩张（以及部分范围扩张）。遥感预测的发生点比公众科学发生点的空间偏倚更小，并产生了更准确的SDMs。然而，遥感发生点中路边关联性的持续存在表明，干扰可能对入侵很重要，并且道路充当了入侵途径。需要进行更多此类比较，以评估公开可用的发生数据集与遥感预测之间的差异程度，以及这些差异是否对SDMs产生影响。总体而言，在大地理区域和长时间序列上检查单个物种的种群趋势是可行的，并且随着更高分辨率和更高重访频率的卫星影像（如Sentinel、PlanetScope）的积累，这一方法将变得更加易于实现。
