《Ecological Applications》：Importance of scale in seascape habitat suitability modeling: Predicting species distributions in changing ecosystems
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栖息地适宜性模型（Habitat Suitability Models, HSMs）利用景观指标来描述物种分布格局、量化栖息地恢复成效，并模拟物种对变化的响应。在特定的组织层级内，栖息地被整合并纳入HSMs时所采用的空间效应尺度（spatial scale o
栖息地适宜性模型（Habitat Suitability Models, HSMs）利用景观指标来描述物种分布格局、量化栖息地恢复成效，并模拟物种对变化的响应。在特定的组织层级内，栖息地被整合并纳入HSMs时所采用的空间效应尺度（spatial scale of effect）可能影响模型性能。然而，尺度优化耗时较长，且需要跨空间尺度的高质量数据。因此，该方法在适宜性模型中并未得到广泛应用，在海洋研究中尤为罕见。在沿海和海洋景观（即海景，seascapes）中，快速变化的海景指标和环境背景可能干扰已知的物种-海景关系，并使栖息地质量评估复杂化。在这些系统中研究尺度对物种适宜性模型的影响，有助于提高预测能力，并加深对驱动物种分布的多尺度过程的理解。研究人员利用来自路易斯安那州墨西哥湾沿岸河口的定量物种丰度数据，结合无人机和卫星遥感获取的栖息地数据，在一系列测量尺度上建立物种-栖息地关系模型。通过该方法，研究人员确定了白虾（Penaeus setiferus）和蓝蟹（Callinectes sapidus）种群水平HSMs的最优测量尺度，并识别了关键的物种-栖息地关系。在所考虑的尺度范围（20–600 m半径）内，蓝蟹HSMs在150 m尺度上具有最高的预测能力。白虾在基于无人机和卫星的分析中分别于120 m和300 m尺度表现出较高的预测能力。模型结果显示，白虾与黑红树（Avicennia germinans）呈正相关关系——该种为范围扩张的基础物种，正迅速侵入路易斯安那州的互花米草（Spartina alterniflora）盐沼。该方法为路易斯安那州海岸两种重要渔业物种生成了具有预测能力的HSMs，并有助于界定它们与持续栖息地变化之间的关系。未来的海景适宜性研究应跨空间尺度进行测试，以优化模型的预测能力。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
栖息地适宜性模型（Habitat Suitability Models, HSMs）是生态学与资源管理中量化特定栖息地对物种支持能力的重要工具，广泛应用于物种分布预测、栖息地恢复成效评估以及物种对环境变化响应的模拟。HSMs的一个关键假设是物种与其环境相互作用的尺度——即效应尺度（scale of effect）。栖息地选择发生在从个体运动、种群到物种分布区的组织层级体系中，不同响应变量可能对不同的空间尺度敏感。然而，尺度优化在生态建模中尚未得到广泛应用，尤其在海洋生态系统中更为稀缺。
海景生态学（seascape ecology）作为景观生态学在海洋环境中的延伸，其许多核心理论尚未在海洋场景中得到充分验证。沿海盐沼生态系统正因气候变化而经历快速且前所未有的栖息地组成和海景结构变化。路易斯安那州南部部分脆弱区域在过去二十年间丧失了约30%的 emergent marsh（出露盐沼），而黑红树（Avicennia germinans）的面积覆盖率增加了570%——该基础物种因该区域冰冻事件频率降低而向北扩展其分布范围。红树林的扩张正在取代互花米草（Spartina alterniflora）等优势盐沼草基础物种，可能改变资源可利用性、栖息地质量和捕食率，从而影响沿海盐沼的生态格局。
路易斯安那州海岸支撑着包括蓝蟹（Callinectes sapidus）和白虾（Penaeus setiferus）在内的多个重要商业渔业，这些物种依赖沿海盐沼作为育幼栖息地。尽管已有基于大尺度海岸线区域的粗粒度物种适宜性模型，但关于细尺度、基于丰度的栖息地适宜性研究仍然缺乏——这种适宜性可能在小于1000 m的空间尺度上发生变化。此外，红树林入侵尚未被纳入墨西哥湾沿岸水生动物的大尺度栖息地适宜性评估中。因此，开展多尺度海景栖息地适宜性建模研究，对于理解快速变化环境中物种-海景关系、优化模型预测能力具有重要的科学意义和管理价值。
二、研究目标
该研究旨在通过单层级、多尺度（single-level, multiscale）的建模框架，利用物种丰度数据结合卫星和无人机遥感影像，评估传统景观指标（如盐沼边缘栖息地、陆水比、红树林覆盖率）在不同空间尺度下对四种常见盐沼边缘相关消费者（白虾、蓝蟹、草虾和镖鲈虾虎鱼）丰度的预测能力。研究期望确定各物种的最优测量尺度，并重点探讨红树林覆盖率等快速变化指标与物种丰度的关系。
三、主要技术方法
研究人员于2022年9月在路易斯安那州Port Fourchon附近选取52个采样点，采用分层空间平衡准随机设计（通过R包MBHdesign实现），依据200 m半径内红树林覆盖率（<25%、25%–75%、>75%）进行分层抽样。使用1.2 m2的drop sampler（落式采样器）在盐沼边缘采集水生动物，经分类后记录各物种丰度。栖息地覆盖数据来源于两种遥感平台：卫星影像（分辨率2.8 × 3.3 m/像素，经ArcGIS Pro支持向量机分类）和无人机影像（Quantum Systems Trinity F90?固定翼测绘无人机，配备MicaSense RedEdge-MX Dual相机系统，分辨率8.37 cm/像素，经OpenODM生成正射影像并使用Trimble eCognition分类）。卫星数据用于70–600 m的9个候选尺度，无人机数据用于20–150 m的7个候选尺度，共16个候选尺度；每个尺度结合3种边缘定义（1 m、3 m、5 m），形成48种栖息地定义组合。模型采用广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs），使用Tweedie分布或负二项分布，通过AIC进行变量选择，采用双惩罚平滑（double-penalty smoothing）实现变量筛选，并以重复k折交叉验证（k=5，重复10次）评估模型预测性能。
四、研究结果
解释力（Explanatory power）
景观变量对蓝蟹和白虾的丰度预测效果中等，但对草虾和镖鲈虾虎鱼的预测效果较差。在无人机分析（20–150 m栖息地半径）中，白虾的最高交叉验证R2为0.337，蓝蟹为0.223。在卫星分析（70–600 m栖息地半径）中，蓝蟹的最高交叉验证R2为0.220，白虾为0.314。尺度对模型性能有显著影响：蓝蟹模型每改变10 m缓冲距离，预测能力平均变化1.4个百分点；白虾的无人机分析对尺度更敏感，每改变10 m平均变化2.9个百分点。
变量与尺度选择（Variable and scale selection）
四种物种中，两种物种的效应尺度在交叉验证R2峰值中清晰显现。蓝蟹的预测能力峰值呈单峰形态，在150 m尺度达到最优，% Land（陆地覆盖率）是唯一信息量显著的变量。白虾在无人机和卫星分析中均出现两个预测能力峰值：卫星分析为300 m和400 m，无人机分析为50 m和120 m。% Edge（边缘覆盖率）在所有预测尺度上均具信息量，% Mangrove（红树林覆盖率）除400 m模型外均具重要性，% Land仅在120 m模型中具有信息量。白虾模型中% Mangrove与% Edge的交互项在所有预测尺度上均具信息量，表明红树林覆盖率对丰度的正效应仅在边缘覆盖率较高时显著。
多尺度模型（Multiscale models）
白虾数据在不同尺度上出现明显的交叉验证R2峰值，提示可能存在多个驱动因素。将各峰值尺度的变量纳入统一GAM模型后，交叉验证R2为0.30，低于最佳单尺度模型（300 m和120 m单独建模分别为0.314和0.337）。仅纳入120 m和300 m两个最优尺度的变量时，模型R2为0.25，仍低于任一单尺度模型。这表明白虾的多尺度峰值可能描述的是同一基础物种-景观关系，而非多个独立的多尺度过程。
预测地图（Predictive maps）
研究人员将模型预测投影到海景栅格上进行比较。高预测能力模型对比（300 m/1 m边缘 vs 400 m/5 m边缘）显示，两个模型在整体预测上表现相似，但空间预测格局存在分歧：400 m模型在陆地环绕区域预测更高丰度，300 m模型在开阔水域预测更高。高与低预测能力模型对比（300 m/1 m边缘 vs 200 m/3 m边缘）显示，低性能模型在多个站点出现高预测值与低观测丰度的情况。无人机与卫星模型在蓝蟹150 m尺度上的对比表明，两种数据源训练的模型预测能力几乎相同（R2均为0.22），但在局部区域产生分化的丰度预测。
五、讨论与结论
该研究表明，尺度选择对HSMs的预测能力具有实质性影响，白虾和蓝蟹的模型性能在仅改变100 m尺度的情况下可从零升至最大值。白虾与红树林覆盖率呈正相关关系，且该关系依赖于边缘覆盖率——这一发现对理解红树林入侵对渔业物种的影响具有重要意义，但具体机制尚不明确。草虾和镖鲈虾虎鱼模型预测能力极低，可能因其高位点忠诚度和小家域范围导致其选择微栖息地而非数十至数百米尺度的海景变量。无人机与卫星数据的结合使研究能够覆盖单一工具无法实现的尺度范围，但卫星数据在小尺度上系统性地低估% Edge和% Mangrove指标。研究结论指出，未来的海景适宜性研究应跨空间尺度进行测试以优化模型预测能力，该方法可推广至其他空间显式生态过程的研究中，为保护规划和管理策略提供更准确的支持。
