《Ecology and Evolution》：Elephant Presence Shapes Butterfly Communities in an East African Coastal Forest
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栖息地干扰塑造了植物和动物物种的多样性与组成。区分由巨型草食动物引起的自然干扰与由人类活动引起的人为干扰十分重要，因为不同的干扰机制对生物多样性的影响不同。本研究分析了肯尼亚东南部阿拉伯科科干性沿海森林（Arabuko Sokoke dry coastal f
栖息地干扰塑造了植物和动物物种的多样性与组成。区分由巨型草食动物引起的自然干扰与由人类活动引起的人为干扰十分重要，因为不同的干扰机制对生物多样性的影响不同。本研究分析了肯尼亚东南部阿拉伯科科干性沿海森林（Arabuko Sokoke dry coastal forest）中三个具有不同栖息地干扰状况的林区内的蝴蝶多样性与群落结构。研究人员利用诱饵陷阱（bait-traps）评估了有大象和无大象的原始林，以及曾经历人类利用且目前有大象活动的次生林中的蝴蝶多样性。共设置并激活了24个陷阱，每种森林类型8个陷阱。研究发现蝴蝶多样性和群落结构因森林类型和干扰机制而异。较为郁闭的原始林所拥有的深色森林蝴蝶物种比例明显高于次生林，尤其是在受大象干扰的区域。由于稀树草原（savannah）物种的出现，次生林的蝴蝶物种丰富度高于原始林。对应分析（correspondence analyses）清晰地将三种森林类型按群落组成区分开来。同样出现于人为栖息地的物种在次生林中的丰度显著高于两种原始林。研究结果强调森林类型和干扰机制塑造了蝴蝶多样性与群落结构。本研究强调自然干扰与人为干扰对蝴蝶多样性的影响存在根本差异。诸如大象活动引起的自然干扰似乎促进了典型的森林蝴蝶。
研究背景：热带森林生态系统承载着全球生物多样性的很大比例，森林砍伐和退化对这些生态系统及其栖息地质量产生负面影响，进而降低动植物物种多样性。在东非森林中，人为干扰包括选择性采伐、大规模清除以及城市扩张，导致东非现存大部分森林处于极差状态或为次生林。除人为干扰外，还存在自然动因对森林进行根本性破坏与重构。大象等巨型草食动物作为生态系统工程师（ecosystem engineers），塑造生态系统结构及相应的动植物物种组成，触发自然植被演替并进而影响广义生物多样性。一般而言，人为干扰（如选择性采伐或皆伐后再生）通常导致栖息地异质性降低；而自然干扰通常更具随机性，促进栖息地异质性并进而支持生物多样性。关于栖息地干扰对生物多样性影响的研究结果不一，干扰可能对特定物种和生态系统产生负面影响，但也可能增加栖息地异质性并促进整体物种多样性。稳定的原始林提供复杂的过滤机制（filter regimes），仅允许具有特定性状组合的物种通过；干扰可能瓦解这些过滤机制，使缺乏森林特异性状的物种得以进入。因此，对干扰后过滤机制改变的研究理想上应伴随物种性状表达的比较。蝴蝶研究显示，典型森林蝴蝶物种的扩散能力相较于开阔稀树草原物种更为有限，且森林生态系统中蝴蝶翅膀颜色往往较开阔稀树草原物种更深。本研究旨在检验自然与人为森林干扰对肯尼亚南部阿拉伯科科沿海森林蝴蝶物种多样性和群落结构的影响。该森林是东非干性沿海森林最大的残存片段之一，具有悠久的人类资源利用历史，因而存在原始林和次生林等不同森林类型。同时，部分森林中存在不断增长的可行大象种群，强烈塑造植被结构，而电围栏将大象排除在部分原始林之外，由此形成独特的排斥区（exclosure）情境，构成以下三种森林状况：（1）有大象的次生林；（2）有大象的原始林；（3）无大象的原始林。研究人员分析了这三种森林类型中蝴蝶（Papilionoidea）的物种丰富度和群落结构，并提出以下研究问题：蝴蝶多样性和物种组成是否因森林利用和干扰机制而异；物种对森林管理和干扰机制的响应是否取决于其生态和行为表现；以及研究结果对受不同类型干扰影响的热带森林保护有何启示。
主要技术方法：研究人员于2025年2月12日至20日（旱季9天）在肯尼亚阿拉伯科科森林使用诱饵陷阱（DC022 Pop-up Butterfly bait trap, BugDorm）记录蝴蝶区系，诱饵由过熟香蕉、糖、酵母、水及棕榈酒配制。三种森林类型各平行设置8个陷阱（共24个），每日9时至17时按相同顺序检查，陷阱间距始终大于200 m以保证空间独立性，放置于遮荫但较开阔处、高度1.5 m。多数物种在野外直接鉴定，较难鉴定者（如粉蝶科Pieridae及蛱蝶属Neptis）拍摄翅面上下照片后依据文献鉴定。研究人员为每种捕获蝴蝶编译生态性状数据，包括幼虫取食专一性（单食性monophagous、寡食性oligophagous、多食性polyphagous）、幼虫食料类型（草本、混合、灌木与乔木）、栖息地偏好（森林、稀树草原林地、泛布种ubiquitous）、地理分布（本地local、区域regional、大陆continental）、水分指数（water index）、树木关联指数（tree association index）、稀树草原指数（savannah index）、荒野度指数（hemeroby index）、翅展及翅色分类（深色、中等、明亮，使用micaToolbox测量）。统计分析采用基于个体的稀疏化（individual-based rarefaction）比较物种数，以iChao1估计总丰富度，以自助法（9999次样本）标准差的Z检验和参数列联χ2检验评估均值与计数数据差异，以指数Pielou指数J = e^H/S评估均匀度，并以R软件（v. 4.2.2）ade4包对物种×陷阱丰度矩阵进行对应分析（seriation）。
研究结果：（1）蝴蝶物种丰富度与均匀度：共记录30种蝴蝶，有大象的原始林（prim+e）23种、无大象的原始林（prim-e）19种、有大象的次生林（sec+e）25种；iChao1估计prim+e为26种、sec+e为39种、prim-e为28种。prim+e与sec+e的稀疏化曲线相交，prim+e物种积累快、均匀度更高；差异主要源于6种粉蝶科物种，其中5种仅在sec+e捕获。sec+e的Pielou均匀度为J = 0.21 ± 0.03，prim+e为0.38 ± 0.03，prim-e为0.34 ± 0.02，sec+e显著低于两种原始林（p(t) < 0.05），而两种原始林在95%误差水平下丰富度和均匀度无显著差异。三地物种重叠为53.3%，排除粉蝶科后升至66.7%；仅森林专性种Pseudacraea boisduvali（Nymphalidae）仅在prim-e捕获。sec+e样本量最高（1100条记录），prim-e居中（964），prim+e最低（782）；四个Charaxinae物种Charaxes protoclea、C. varanes、C. cithaeron、C. jahlusa以及Bicyclus safitza和Byblia ilithyia在各森林类型中均占各自记录数的50%以上。（2）群落结构：重叠分析和对应分析清晰区分了三种森林类型的蝴蝶群落组成；对应分析第一轴解释44.0%方差，第二轴解释10.1%，按科成员将森林类型分开。次生林中仅25种中的6种未在其他森林类型发现，即5种粉蝶科物种及Junonia oenone；典型森林物种如Charaxes brutus、C. etesipe和P. boisduvali仅在或主要在原始林记录。结合丰度时群落结构差异更明显，prim+e与sec+e最为迥异：稀树草原种B. ilithyia和林地灌木种C. jahlusa在次生林占优势，而森林专性种Euxanthe wakefieldi、E. achlys和C. cithaeron在原始林（有大象和无大象）丰度更高。（3）功能性状：单食性物种在三类栖息地中基本缺失，多食性为优势类群但组间无显著差异；两种原始林以深色型为主，浅色个体在sec+e最常见；与开阔景观关联的物种（林地灌木、泛布种）在sec+e最常见，后者以大陆或更广分布物种为主，而限于东非和南非的物种在prim+e更常见；各森林类型平均翅长无显著差异（p(t) > 0.1），prim-e平均翅长最大。树木指数和稀树草原指数呈相反格局，稀树草原关联物种在sec+e最常见；中间水分指数物种在三类森林中分布相似；与森林（即使受干扰）关联的物种在prim+e和prim-e比sec+e更常见；幼虫食料类型因少数严格关联乔木和灌木的物种而在森林类型间存在差异；同样出现于人为栖息地的物种在sec+e的丰度显著高于两种原始林。真正专性森林物种个体比例在次生林为14.3%、prim-e为38.8%、prim+e为46.7%；次生林中32.9%的物种和22.6%的个体不需要树木，原始林中分别为25.0%（物种）和12.5%（个体）。
讨论部分总结：丰富度估计不超过40种，稀疏化分析显示三种森林类型在数天采样后物种数高度饱和，表明研究设计能足够精确地估计蝴蝶物种数；总物种数与东非其他地区及西非、新热带、东南亚和欧洲采用相同技术的研究相似，物种数相对较低归因于诱饵陷阱主要捕获受腐烂果实吸引的蝴蝶，大部分取食花蜜的蝴蝶多样性未被代表，捕获个体大部分属于蛱蝶科（尤其Charaxes属）。次生林蝴蝶多样性最高、无大象原始林最低，后者具有草本、灌木和乔木层且植物物种组成与其他林区显著不同；该结果与其他研究基本一致，即受干扰森林蝴蝶物种丰富度最高，但特有种（森林专性种）的丰度和多样性在未受干扰森林显著更高。郁闭的森林顶极阶段植被较为同质、植物物种多样性较低，而自然森林干扰随机发生并提高植物物种丰富度，进而积极影响昆虫多样性；干扰还可改变微气候条件并促进栖息地异质性和光照，这些是许多昆虫存在的关键因素。人为干扰常造成非常相似的栖息地条件（如选择性采伐和大规模清除导致同质化），而自然干扰通常随机且小尺度发生，促进生态位可利用性的多样性。尽管植被存在差异，三种森林类型的蝴蝶群落组成重叠 considerable；对应分析按科成员清晰区分森林类型，多数粉蝶科为广适种，主要见于闭合森林之外更开阔的生态系统，J. oenone甚至是典型稀树草原种；反之，典型森林物种仅在或主要在原始林记录。结合丰度时群落结构差异更明显；物种群落的潜在分层也可能影响群落结构差异，典型冠层栖息者如E. wakefieldi和C. etesipe在受干扰森林中可能比在完整森林中更易被地面诱饵陷阱吸引。研究结果强调人为干扰的长期效应，次生林中干扰指示种比例高于两种原始林；尽管次生林正从邻近原始林恢复许多典型森林蝴蝶物种，但一些森林专性种未在那里观察到或密度显著更低，支持完整原始林不可替代的价值；阿拉伯科科森林基于样线（line transects）的先前研究显示类似趋势，典型森林蝴蝶主要在完整森林内，Taita Hills云雾林和亚马逊雨林的研究也有类似发现。受干扰热带森林较高的物种丰富度主要源于开阔景观典型类群的强烈增加，其补偿了典型森林物种的丧失；这一趋势也反映在物种栖息地选择和树木依附上。具有较小分布区的物种在原始林占优势；典型森林物种如C. brutus、C. etesipe和E. wakefieldi在有大象干扰的原始林比无大象原始林更常见。大象显然是非洲森林长期存在的自然干扰来源，大多数森林物种强烈适应甚至依赖这些栖息地干扰；因此自然大象干扰和人为干扰可能对专性森林蝴蝶物种产生相反影响。次生林蝴蝶群落以开阔景观常见广适种为主，如Melanitis leda可能受益于其幼虫食料禾草的更高可获得性，甚至如干扰指示种Hypolimnas misippus；但也有一些森林物种显然受益于一般森林干扰，如滑翔种Neptis saclava因行为偏好较不郁闭的森林结构，以及Charaxes guderiana为更开阔、厅堂状Brachystegia林的典型种。研究还发现较密森林中深色翅物种相对较多，浅色翅物种更多见于受干扰森林，次生林树冠覆盖最低、颜色最浅；环境对生物深色化的影响已被广泛研究，研究表明同种个体黑化程度随海拔增加（Gloger法则），热带蝴蝶研究也发现森林密度与翅色深度正相关，这可能与不同温度和湿度栖息地中蝴蝶的体温调节有关，但揭示颜色差异的终极原因仍需进一步生理和进化研究。
结论翻译：研究结果表明，大象和人类引起的栖息地干扰对蝴蝶物种丰富度和群落组成具有不同影响。然而，研究人员注意到研究设计的一些局限，特别是景观尺度重复和时间覆盖方面。不同观察方法与长期监测相结合可能对大象和人类对取食花蜜蝴蝶的差异化影响给出更定量和物种特异性的答案。尽管存在这些不足，可以得出结论：原始林促进生态要求苛刻的森林物种。虽然大象引起的干扰效应已在稀树草原生态系统中得到广泛研究，本研究首次展示了巨型草食动物活动如何影响森林生态系统中的生物多样性，以及典型森林蝴蝶物种仍出现在受显著自然干扰（此处为大象）塑造的林区中。
