基于水鸟繁殖模型预测溢油污染的后继效应（Carryover Effects）

《Ecology and Evolution》：A Waterfowl Reproduction Model to Predict Carryover Effects of Oil Spills

　　

摘要专业翻译 对于越冬和迁徙中的鸟类，石油及其他物质的污染可能导致其延迟到达繁殖地，并导致到达时体重降低。这些延迟和体重损失可能导致窝卵数（Clutch Size）减小以及再次筑巢（Renesting）倾向降低。为确定这些后果对繁殖的潜在影响，研究人员使用了现有绿头鸭（Anas platyrhynchos）繁殖模型的增强版本。通过将该繁殖模型与此前开发的迁徙与能量学模型（Migration and Energetics Model, MMEM）的输出相结合，研究人员评估了模拟越冬地溢油事件对雏鸭产量（Duckling Production）及其他繁殖季节相关种群参数的后继效应。对于模拟发生于1月的溢油事件，成体种群减少和迁徙延迟的亚致死效应均导致雏鸭产量下降。对于模拟发生于3月的溢油事件，体重降低引起的亚致死效应是雏鸭产量下降的主要驱动因素。通过将迁徙与能量学建模与繁殖模型相结合，该框架可为生成由后继效应导致的繁殖损失定量估算提供工具基础。此外，该建模框架还可适用于其他鸟类物种，有助于在污染事件后的自然资源损害评估（Natural Resource Damage Assessment, NRDA）背景下评估繁殖损失。

论文解读

一、研究背景与科学问题

鸟类繁殖可受到多种环境污染物（包括石油、汞、农药及工业化学品）的负面影响。污染事件或干扰可能发生在鸟类年周期中的任何阶段，导致从受影响地点迁徙至繁殖地的鸟类产生负面的后继效应。溢油对鸟类繁殖的负面影响途径多样：若溢油发生在繁殖地附近，油可经蛋壳吸收导致卵直接死亡；溢油还可对成鸟产生负面能量效应，导致鸟类延迟到达繁殖地和/或到达时体重降低。多种鸟类中，延迟到达繁殖地或身体状况较差的个体往往繁殖输出较低，甚至放弃繁殖。溢油扰乱鸟类能量平衡并导致体重下降的机制包括：增加体温调节成本、增加飞行成本、降低觅食效率，以及通过毒性效应破坏脂肪储存能力。

在自然资源损害评估中，污染物导致的繁殖功能下降是资源损害的直接衡量指标。然而，在2010年“深水地平线”（Deepwater Horizon）溢油评估中，鸟类繁殖损失仅被量化为溢油中死亡鸟类本应产生的后代数量，亚致死效应对繁殖的影响未被纳入量化。由于污染物引起的能量平衡紊乱和迁徙延迟可能导致繁殖损失，仅考虑成体死亡率可能低估溢油造成的总繁殖损失。

绿头鸭作为重要猎禽物种，其繁殖影响因素已有大量研究积累。Johnson等人（1987）开发的绿头鸭繁殖计算机模型直接纳入了到达日期和成体雌鸭体重对繁殖的影响。绿头鸭也曾是量化溢油能量效应研究的对象，且曾被用作2004年M/T Athos I溢油NRDA中所有鸭种的替代物种。这些既有知识和计算机模型使绿头鸭成为开发理解溢油效应（如死亡率、迁徙延迟和身体状况下降）如何影响候鸟种群的理想候选物种。

二、研究目的与意义

本研究旨在将包含溢油效应的迁徙与能量学模型（MMEM）输出与更新后的随机绿头鸭繁殖模型相结合，预测溢油对模拟绿头鸭种群的影响。研究特别关注越冬地溢油及其向繁殖季节的后继效应，估算并比较了包含溢油致死和亚致死效应的参数，具体包括估算种群增长率（Population Growth Rate）和种群水平雏鸭产量（即存活至离巢的雏鸭数量）。研究还试图通过评估每成体雏鸭产量率、每成体雌鸭平均筑巢次数以及所有巢的平均窝卵数来分离溢油对繁殖输出的亚致死效应。最终目标是展示一个可用于评估溢油对候鸟致死后果和亚致死后继效应的建模框架。

三、主要技术方法

研究人员将两个模型耦合：绿头鸭迁徙与能量学模型（MMEM）和繁殖模型。MMEM模拟越冬和春季迁徙，产生每只鸟到达繁殖地的时间及身体状况（脂质储备和体重）输出，这些输出初始化繁殖模型，后者模拟筑巢行为、成体雌鸭/巢/幼雏存活及雏鸭产量。繁殖模型基于Johnson等人（1987）的随机过程模型，经多项修改：使用MMEM输出的体重和到达日期替代模型内采样；仅纳入成年（过第二年后）雌鸭；采用Arnold等人（2012）的模型模拟繁殖季节存活，该模型将繁殖季节分为产前、产卵、孵化、育雏和产后五个状态。研究设置低、中、高三种生产情景（通过调整成体日存活率、巢日存活率、幼雏存活率和雏鸭存活率实现），对640个独特的MMEM模拟输出各进行200次繁殖模型重复，共384,000次模拟运行，并在R环境中并行执行。

四、研究结果

总雏鸭产量： 油暴露在所有六种模拟溢油情形下均一致降低了总雏鸭产量，所有95% IQR均排除零。1月事件中，轻度油污（Light Oiling）下的损失通常大于微量油污（Trace Oiling），而3月事件中两种油污水平间差异不明显。

估算种群增长率： 大多数溢油情景下估算种群增长率下降，六种油污水平×事件组合中有五种呈现下降证据。1月溢油中，轻度油污产生的下降幅度大于微量油污，但轻度油污的估算不确定性更大。不同溢油时间在同一油污水平内的差异不明显。

每成体雏鸭产量率、成体存活率、每成体筑巢数和平均窝卵数： 每成体雏鸭产量率在1月延迟迁徙事件和3月事件中下降，而1月无延迟事件无显著变化。成体存活率在1月延迟迁徙和3月事件中反而增加，与筑巢活动减少导致孵卵时间缩短一致。每成体筑巢数在1月延迟迁徙和3月事件中下降，1月无延迟事件无显著变化。平均窝卵数除1月延迟迁徙事件中下降和3月事件中小幅增加外基本不变。

五、讨论与结论

油暴露在冬季和迁徙期间（即使仅为微量水平）一致降低了成体雌鸭种群的繁殖输出，总雏鸭产量和每成体雏鸭产量下降是最显著的后继效应。总雏鸭产量下降是MMEM中非繁殖季节溢油死亡率（即存活率）的补数与繁殖模型中每成体雏鸭产量的乘积。不确定性在轻度油污情景下最大，主要反映MMEM估算的油相关成体死亡率的高度变异性。每成体雏鸭产量率被视为亚致死繁殖效应最清晰的指标，该模型发现为溢油后鸟类繁殖损失评估中同时考虑致死和亚致死效应提供了证据。

研究中一个令人惊讶的发现是不同生产情景间溢油效应无差异，这可能归因于建模框架仅包含单一年份，未将效应多年投射。模型未考虑密度依赖性，因为越冬地溢油不太可能影响大量到达同一繁殖地的雌鸭。模型仅处理成体雌鸭，未纳入一龄雌鸭和雄性，但基于其较低繁殖力和雄性不参与孵化的生物学特性，这些影响预计较小。

该建模框架可应用于资源等价分析（Resource Equivalency Analysis, REA），其最终目标是按污染事件造成的服务损失规模进行恢复。相比仅通过成体死亡率计算繁殖损失的既有方法，该框架提供了更完整的繁殖损失核算，可改善NRDA损害评估估算的广度和准确性。在将该模型应用于溢油损害评估前，还需考虑繁殖年龄雌鸭将油污携带至繁殖地的可能性、油对卵的胚胎毒性效应，以及提高溢油后迁徙延迟和死亡率估算的确定性。