高原鼢鼠（Eospalax baileyi）扰动对高寒草甸的密度依赖性响应：非线性关系与生态阈值

《Ecology and Evolution》：Density-Dependent Response of Alpine Meadows to Plateau Zokor Disturbance on the Tibetan Plateau: Nonlinear Relationship and Ecological Thresholds

　　

高原鼢鼠（Eospalax baileyi）是青藏高原高寒草甸的关键地下啮齿动物物种，其挖掘和觅食活动对草地生态系统产生复杂的双重效应。量化鼢鼠生物扰动与植被、地表及群落特征之间的关系，并识别生态管理阈值，对于可持续土地管理至关重要。本研究沿青藏高原东部的高原鼢鼠扰动梯度选取了21个典型高寒草甸样地。研究人员利用无人机（UAV）遥感提取新土丘密度作为相对扰动强度的代理指标，并将多个地面调查指标整合为草地退化指数（GDI），以评估草地整体状况与扰动强度之间的关联并识别关键生态管理阈值。结果表明：植被盖度和平均高度随扰动强度增加呈线性下降，裸地比例呈线性增加；群落组成方面，物种丰富度呈倒U型格局，有毒植物比例呈U型格局，而地上生物量和可食牧草比例与相对扰动强度无显著关系。此外，鼢鼠扰动与草地退化指数之间检测到非线性关系，研究人员确定了166个新土丘·ha^?1作为高原鼢鼠的生态管理阈值；超过该阈值后，草地状况趋向退化的趋势更加明显，地表剥蚀和群落组成恶化成为制约草地整体状况的主要因素。本研究为高寒草甸管理从传统的“害虫防治”转向基于阈值的适应性管理提供了定量依据，并为其他脆弱生态系统中生物扰动阈值的识别与调控提供了参考。

**研究背景与问题**

青藏高原是我国重要的生态屏障和水源涵养区，高寒草甸是其最具代表性的生态系统之一，在维持区域生态平衡、调节气候、保护生物多样性及支撑畜牧业发展方面发挥着关键作用。然而近年来，在全球气候变化与基础设施建设、过度放牧、鼠害等多重因素叠加压力下，高寒草甸退化日益严重，表现为生产力下降、植被盖度降低和生物多样性丧失，对区域生态安全和牧民生计构成严重威胁。与其它胁迫因素相比，啮齿动物暴发往往表现出更显著的物理扰动特征，通过挖掘、造丘和觅食等活动对地表植被和土壤结构造成持续干扰，加速草地退化，并推动草地从一般退化状态向以鼠类活动为主导的“鼠害型退化”阶段转变，进而演变为典型的“黑土滩”退化。在此过程中，土壤结构被破坏、地表稳定性下降、生态系统原有稳态逐步瓦解，自我恢复能力显著降低。因此，深入理解鼠害与草地退化之间的关系对于有效制定和实施草地恢复策略至关重要。

高原鼢鼠是青藏高原特有的地下挖掘型啮齿动物，也是高寒草甸生态系统的关键种。它大部分时间生活在地下，偏好湿润疏松的土壤，主要以植物地下器官为食。通过挖掘、根系觅食、土壤转运和造丘等活动，它充当了地下生态系统工程师的角色，不断改变植物群落以及植被-土壤界面的物质分布和微生境条件，形成土丘与丘间植被的空间镶嵌格局。废弃洞道还可为其他草地动物尤其是无脊椎动物提供筑巢、繁殖和避难场所；土丘和洞道形成的异质性微生境可能进一步为种子萌发和地下芽库更新提供适宜条件。因此，高原鼢鼠在维持食物网以及驱动能量流动和养分循环方面发挥着重要作用。

该物种具有双重生态角色。在适中种群密度下，它是生态系统功能的重要促进者和维持者，其挖掘活动增强土壤通气性、加速养分循环、增加土壤异质性，并促进植物定殖和驱动植物群落演替。相反，当其种群失控增长时，土丘密度相应上升，产生的生态效应日益负面；特别是过度取食根系严重损害植被结构，频繁的挖掘和造丘将大量深层土壤转运至地表，形成密集土丘覆盖植被并减少有效放牧面积。极端情况下，这些过程降低植物高度、盖度和地上地下生物量，抑制植物多样性，削减牧草产量和草地生产力，最终导致严重退化、大面积植被死亡和土壤完全裸露的斑块，对当地环境和畜牧业可持续性构成严重威胁。鉴于该物种复杂的生态角色，管理策略必须在其生态效益与损害控制需求之间取得平衡。将扰动强度维持在合理的动态平衡范围内，可使草地获得鼢鼠的益处同时限制其破坏性影响，这对于保障高寒草地生态系统的健康和长期可持续性至关重要。

在害虫管理领域，经济阈值定义为防治成本等于所获收益时的害虫种群密度，侧重于最大化经济回报；相比之下，生态阈值是指害虫活动显著损害生态系统功能和服务的种群密度，强调维持生态系统健康和稳定性。经济阈值适用于以经济生产为重点的情景，但当管理目标涉及复杂的生态系统服务和系统稳定性时，其存在固有局限性。在害虫防治中，建立综合监测和预防体系以将害虫密度维持在致害阈值以下，是确保天然草地生态系统健康演替和长期稳定的关键措施。然而，如何从生态效益角度将害虫防治阈值有效整合到草地退化和恢复管理中，相关研究甚少。对于兼具生态屏障和生产基地功能的草地，当前害虫管理标准主要基于经济阈值，缺乏对生态阈值的系统性考量，难以在害虫防治与生态保护之间取得平衡。因此，确定高寒草甸生态系统中高原鼢鼠扰动的生态管理阈值至关重要；识别草地状况开始发生持续不利变化的扰动水平，可为主动监测和适应性管理提供依据。

在此背景下，研究人员沿青藏高原东部高寒草甸高原鼢鼠自然扰动梯度开展了野外调查，聚焦两个问题：（1）不同草地生态指标如何沿鼢鼠扰动梯度变化；（2）相对鼢鼠扰动强度与草地整体状况如何关联。在此基础上，识别了具有管理意义的生态阈值。研究结果深化了对高原鼢鼠扰动与高寒草甸植被、地表状况、群落组成及牧草生产之间生态联系的理解；为草地生态研究、资源保护和土地管理提供了参考；并促进了草地可持续管理与鼠害综合治理的融合。

**关键技术方法**

研究区位于青藏高原东北缘，地形较平坦，海拔3000–3500 m，年均温约?0.5°C，年降水量约550–558 mm，土壤以亚高山草甸土为主。2024年5月在高原鼢鼠活动高峰期，选取21个坡度较缓、坡向一致且扰动强度不同的样地，每样地100 m×100 m，样地间平均距离约500 m。以单位面积新土丘数表示相对扰动强度，采用DJI Mavic 2 Pro无人机在25 m飞行高度进行低空航拍，覆盖120 m×120 m规划飞行区，通过DJI Terra V4.4.6软件拼接获取高分辨率可见光影像，经目视解译确定新土丘数并用地表调查数据验证。2024年7–8月生长旺季进行植被群落采样，每样地设3条40 m样带（向北、东南、西南辐射，相邻样带夹角120°），采用点 intercept法调查裸斑比例和植被盖度；每条样带两侧5 m内设3个1 m×1 m样方，共63个样方，记录植物种数计算物种丰富度，测定自然植被高度10次取均值，齐地面剪割称重测定地上生物量，计算可食牧草比例和有毒植物比例。研究构建了面向标准化草地监测的评估框架，基于生态意义、数据可获取性、调查可行性和方法一致性选取6个实测指标，通过专家打分构建判断矩阵并采用层次分析法（AHP）计算权重系数，以20世纪80年代草地资源数据为基准值，采用理想参照系法构建草地健康指数（GHI），包含植被群落状况指数（V）、地表特征指数（L）、生物多样性状况指数（B）和牧草生产性能指数（F）四个子指数，进而由评估年与基准年GHI变化推导草地退化指数（GDI）。统计分析采用线性和多项式回归分析扰动强度与生态指标关系，使用R 4.2.2中“mgcv”和“MASS”包拟合线性、二次和广义相加模型（GAM）评估扰动强度与GDI关系，以AIC和BIC选择最优模型，采用“segmented”和“chngpt”包检验三种阈值模型（“step”、“stegmented”和“segmented”）识别阈值，采用“brms”包构建贝叶斯回归模型（变量经Z-score标准化）检验阈值两侧解释变量相对差异，采用Spearman相关分析量化扰动强度与6个二级指标的相关性。

**研究结果**

**3.1 草地生态指标沿高原鼢鼠扰动梯度的变化**

为探究草地生态指标如何沿扰动梯度变化，研究人员检验了各指标与相对扰动强度的关系。随着相对扰动强度增加，植被盖度呈显著线性下降（R²=0.74，p=3.4×10^?7），裸斑比例呈显著线性增加（R²=0.39，p=0.0015），平均植被高度也随扰动强度增加呈显著线性下降（R²=0.24，p=0.014）。物种丰富度与相对扰动强度呈显著二次关系（R²=0.23，p=0.038），回归曲线呈单峰（倒U型），表明适度鼢鼠扰动有利于维持物种多样性。有毒植物比例也呈显著二次多项式关系（R²=0.22，p=0.040），呈U型趋势，暗示高密度扰动下有毒杂草扩张风险增加。然而，回归分析显示相对扰动强度与地上生物量（R²=?0.050，p=0.82）和可食牧草比例（R²=0.039，p=0.19）均无显著关系。总体而言，各指标对扰动强度的响应存在差异。

**3.2 高原鼢鼠扰动生态阈值的识别**

**3.2.1 草地退化指数与高原鼢鼠扰动之间的非线性关系**

本研究通过比较线性、二次和GAM模型，统计检验了鼢鼠扰动与草地退化指数之间非线性关系的假设。GAM拟合性能最优，AIC和BIC分别为124.32和130.67，R²高达0.86（p<0.001）。与线性模型相比，GAM的AIC和BIC大幅降低，R²从0.64提升至0.86，提高34.37%；与二次模型相比，AIC和BIC也显著更低，R²提高10.25%。这些结果表明GAM更好地捕捉了鼢鼠与草地退化之间的复杂动态，从而拒绝了线性关系假设，为鼢鼠与草地退化之间显著非线性关联提供了稳健的统计证据。

**3.2.2 生态管理阈值的识别**

为检验鼢鼠扰动与草地整体状况变化之间是否存在阈值效应，研究人员比较了三种将新土丘数与GDI关联的阈值模型。三种模型均估计单一断点，但在断点处允许的变化形式不同：step模型允许水平突变而斜率不变；segmented模型描述连续分段线性关系，断点处斜率改变而拟合值保持连续；stegmented模型允许断点处斜率和跳跃同时改变。segmented和stegmented模型的AIC值分别为117.55和118.24，两者差异<2，表明无显著区别，但均显著低于step模型（差异>2）。因此，最终阈值取两模型平均值。结果表明，高原鼢鼠相对扰动强度对草地整体状况变化具有显著阈值效应。在166个新土丘·ha^?1的临界值处，GDI呈现方向性转变：低于该值时，GDI随扰动增加而上升；高于该值时，呈下降趋势——可能表明超过阈值后草地生态系统抵抗力逐渐下降，草地状况趋向退化的趋势更加明显。

**3.3 阈值两侧生态指标的差异**

为探究各生态指标在阈值两侧的作用差异，研究人员构建贝叶斯回归模型并比较各指标效应在阈值两侧的后验概率分布。在相对低扰动水平（N<166个新土丘·ha^?1）下，植被盖度、植物物种丰富度和地上生物量对GDI主要呈正效应，裸斑比例呈负效应，这些效应的后验概率均较高（p>90%）；相比之下，有毒植物比例和可食牧草比例对GDI无明显贡献（p<90%）。在相对高扰动水平（N>166个新土丘·ha^?1）下，植被盖度、物种丰富度和地上生物量仍呈强正效应（p>90%），但裸斑比例负效应的后验概率达到100%，有毒植物比例的后验概率显著升至99.4%。这些结果表明，在高强度扰动下，裸斑扩张和群落组成恶化成为制约草地整体状况的关键因素。超过阈值后，物理生境退化和物种组成的不利变化开始主导GDI的下降趋势。Spearman相关分析显示，在相对低扰动水平下，新土丘密度与物种丰富度（p<0.05）和地上生物量（p<0.05）呈显著正相关，但与植被盖度、裸斑比例、可食牧草比例和有毒植物比例无显著相关。在相对高扰动水平下，新土丘密度与裸斑比例（p<0.05）和有毒植物比例（p<0.05）呈显著正相关，与植被盖度（p<0.001）和物种丰富度（p<0.01）呈显著负相关，与地上生物量和可食牧草比例无显著相关。

**讨论与结论**

讨论部分首先围绕草地生态指标对鼢鼠扰动的响应展开。研究人员指出，植被盖度、裸斑比例和平均植被高度对鼢鼠扰动最为敏感，呈显著线性关系。造丘活动是裸土暴露增加的直接驱动因素，新土丘破坏原有植被和草皮层，使土壤易受风蚀和水蚀，加剧退化。此外，土丘上植被恢复过程漫长，从先锋一年生杂草到优质原生牧草重建需数年时间；若新土丘形成速率持续超过恢复速率，系统将进入破坏大于修复的恶性循环，导致不可逆退化。植被高度作为一种非破坏性结构指标，其变化可能反映地下觅食造成的根系损伤：高原鼢鼠主要取食多年生草本植物根系，觅食洞道处的根系损伤对植物产生显著负面影响，地下植物器官损伤在一定程度上伴随地上生长减弱。这提示将高度等非破坏性结构指标纳入地下啮齿动物危害监测，有助于捕捉地下损伤的地上表现。关于群落组成，物种丰富度沿扰动梯度呈单峰格局，有毒物种占总物种数比例呈U型格局，可食牧草比例无显著关系，这些格局在一定程度上与中度干扰假说一致：适度扰动可通过挖掘和造丘改善土壤通气性和养分有效性，并通过埋压植被和翻动土壤打破优势种的地上连续分布，为伴生种和演替先锋种的定殖和生长创造空间；同时鼢鼠对某些植物根系的偏好取食，特别是双子叶植物的直根，进一步重塑群落内种间竞争关系。这些过程的共同作用使低至中度扰动水平下物种丰富度增加；此阶段有毒物种比例下降，表明非有毒物种的净增加超过有毒物种，即使有毒物种数量也增加，其比例也被总物种丰富度更快增加所稀释。随着扰动持续加剧，草地进入退化演替阶段，土壤性质和养分循环可能改变，高适口性牧草显著下降，有毒物种持续定殖并快速扩张，其比例转而上升。研究未发现地上生物量沿扰动梯度显著变化，这一差异可能反映高寒草甸的短期补偿策略。前人研究表明鼢鼠挖掘改变土壤养分垂直和水平分布，创造异质性可能缓解植物间资源和空间竞争；此外土丘边缘的补偿性生长使周围植被生产力显著高于其他区域。研究表明地上生物量在不同鼢鼠扰动水平间无显著差异，但杂类草的重要值和生物量比例随扰动强度增加而增加，补偿了莎草科的下降，维持群落总生物量稳定，同时物种多样性也随扰动强度增加。另一方面，高原鼢鼠是典型的地下食草动物，主要取食植物根和根茎，其危害首先作用于地下部分。在高寒草甸退化过程中，地下生物量可能在扰动早期就开始下降，而地上生物量响应滞后；明显的上生物量损失可能仅在退化加剧、扰动强度进一步增加时才显现。根系和根茎是扰动的直接受体，地下生物量比地上生物量更早、更敏感地反映扰动过程；同时地下生物量也构成高寒草甸群落生物量和碳储量的大部分，忽视地下组分将使基于地上指标的评估系统性过于乐观。此外，样地由不同年龄土丘和丘间植被镶嵌组成，不同年龄土丘在植被恢复和群落组成上的差异可能进一步增加地上生物量的样地间变异。鼢鼠与植被之间存在一定耦合关系，鼢鼠可通过直接或间接途径影响植物群落：挖掘和造丘通过埋压植物、破坏草皮和改变微地形直接作用于群落，并通过改变土壤形成、通气和混合间接作用于植被，从而在土丘和丘间区域之间创造养分异质性。两种途径的效应最终主要表达在植被层，因此评估鼢鼠扰动对单个指标的总效应十分重要。观察到的多指标变化为这种耦合关系的存在提供了证据；土壤性质作为关键中介变量应同步测量和研究，有助于将总效应分解为直接和间接途径，从而阐明鼢鼠危害驱动草地退化的机制。

讨论部分进一步分析了鼢鼠扰动与草地退化指数之间的非线性关系。高原鼢鼠挖掘和觅食等扰动活动对高寒草甸生态系统的影响长期存在争议，鉴于其“生态系统工程师”角色。本研究的一个关键发现是实证证明了鼢鼠扰动与本研究所构建的草地退化指数之间存在显著非线性关系，并进一步识别出阈值效应：一旦扰动超过该水平，若管理者不及时干预，草地状况趋向退化的趋势更加明显。生态系统的演化过程往往不是简单的线性进程，而是非线性反馈和状态转变的复杂相互作用。前人研究表明小型掘穴哺乳动物是草地生态系统的固有组成部分，在维持草地群落动态和生物多样性方面发挥关键作用。适度鼢鼠扰动可对植物群落、生态系统平衡和养分循环产生积极效应。然而，在多重因素驱动下，不同程度的草地退化可能为这些动物创造更适宜的生境，从而促进其种群密度增加，进而加剧对草地的扰动。鼢鼠土丘的持续增加显著降低草地植被盖度，优良牧草物种被土丘覆盖或死于根系取食。此外，鼢鼠土丘形成的大面积裸地有利于有毒杂草的入侵和定殖。生境破坏导致裸斑扩张，加剧土壤侵蚀，进一步抑制植被恢复，并可能加速系统向退化状态推进。这种转变可能源于高密度鼢鼠破坏性行为的累积效应超过其积极贡献，从而对草地生态系统施加更大压力，导致生态系统抵抗力下降。生态指标的效应在阈值两侧发生变化，表现出不对称性。在低扰动区间，系统具有结构抵抗力，可通过克隆生长进行自我修复。然而超过阈值后，鼢鼠扰动与负面指标（裸斑和毒草）之间的耦合显著增强。频繁造丘导致裸斑合并，引起草皮层的结构破裂，触发加速退化的级联效应。总之，本研究为高寒草甸鼢鼠扰动的非线性关系和阈值效应提供了实证证据。据此，高寒草甸管理应将高原鼢鼠扰动强度维持在生态管理阈值以下，以遏制草地进一步退化，同时保留该物种在生态系统功能中的积极作用。

讨论部分还指出了研究局限性。在高寒草甸中，高原鼢鼠扰动并非孤立作用于植被，而是嵌入由土壤和放牧共同塑造的背景中。这界定了本研究的评估边界并为未来研究留下空间。由于数据可获取性有限，本研究未将土壤理化性质纳入评估框架，且缺乏多年历史数据；评估主要反映植被和地表维度，尚不能完全捕捉整个生态系统的状态。地下生物量的缺失限制了机制层面的解释；未来鼢鼠扰动评估应同时监测地上和地下生物量以及植物功能群间的生物量分配，以区分总生物量的表观稳定性与群落结构的潜在变化。此外，牲畜放牧可能与鼢鼠扰动同向作用，放牧强度变化可能使已识别的阈值沿扰动梯度提前或延后；尽管样地具有相似的放牧背景，但扰动梯度基于单一时间点的土丘覆盖度和空间格局确定，因此不能反映扰动强度的年际波动或历史遗留效应。未来研究可将土壤理化性质纳入监测，并结合不同放牧强度处理与长期连续观测，以更完整地捕捉生态系统状态变化并进一步阐明鼢鼠扰动驱动草地退化的机制。

结论部分指出，本研究为高寒草甸高原鼢鼠扰动与草地整体状况变化之间存在非线性关系和阈值效应提供了实证证据。各草地生态指标沿高原鼢鼠扰动梯度的变化格局存在显著差异。植被盖度、裸斑比例和平均植被高度可作为监测高原鼢鼠扰动下草地整体状况的关键指标，而地上生物量和可食牧草比例沿扰动梯度无明确格局。高原鼢鼠扰动与草地退化指数之间的关系表现出显著的非线性阈值特征。本研究确定166个新土丘·ha^?1为生态管理阈值：超过该相对扰动强度水平后，草地状况趋向退化的趋势更加明显，地表暴露和群落组成恶化成为制约草地整体状况的关键因素。管理者应加强草地生态状况监测并据此制定适当的管理措施。因此，关于小型哺乳动物的管理决策应遵循预防原则，并与草地综合管理措施协调，以维持和增强这些高寒草甸生态系统的可持续性。