气候驱动的海洋环流变化塑造南大洋幼体扩散成功率

《Global Change Biology》：Climate-Driven Oceanographic Changes Shape Larval Dispersal Success in the Southern Ocean

　　

尽管气候驱动的海洋环流变化日益被认为是海洋生态系统结构与动态的关键驱动因素，但其对深海鱼类早期生活阶段的影响仍难以量化。在南大洋，极锋（PF）等锋面系统的变异性可能影响幼体扩散与滞留，并对补充量产生直接影响。研究人员探究了海洋环流和产卵量的年际变异性如何塑造大型深海鱼类——巴塔哥尼亚犬牙鱼（Dissostichus eleginoides）——在凯尔盖朗高原周边适宜补充区内的幼体扩散与滞留。研究人员构建了一个集成建模框架，该框架将空间显式的产卵量模型与由卫星衍生地转流驱动的24年（2000—2023年）拉格朗日扩散模拟相结合，以量化成功的幼体滞留。模型中考虑了分布和繁殖力的个体发育变化以模拟产卵量，使滞留指标能够反映繁殖输出的空间异质性。研究期间，适宜补充区内的幼体滞留率在9%至28%之间变化。与PF相关的急流强度与幼体滞留变异性显著相关：PF相关环流较强的年份幼体滞留率较低，更多幼体从陆架被平流输送至高原东部。时间序列的后半段，尤其是2010年之后，年际波动更强，西北补充区的贡献更高，低滞留年份更为频繁。基于关于犬牙鱼产卵动态的新发现和长期高度计数据，研究人员首次证明了凯尔盖朗高原北部（法国专属经济区）存在自我补充的潜力。研究人员还讨论了其对渔业管理的意义，因为PF相关指标可能有助于解释过去的补充量趋势，并为未来的补充量异常提供有用的早期预警。

研究背景方面，气候驱动的海洋环流变化正日益被认为是海洋生态系统结构与动态的关键驱动因素，但其对深海鱼类早期生活阶段的影响仍难以量化。南大洋正在经历显著的环流变化，包括西风增强、海洋锋面系统位移以及中尺度变异性增强。极锋（PF）作为南大洋环流的核心特征，是分隔亚南极表层水与南极表层水的主要水文边界，其与凯尔盖朗高原等地形特征的相互作用塑造了生态连通性。然而，PF变异性对海洋物种早期生活阶段的影响仍难以量化，这对于被开发鱼类尤为关键，因为海洋鱼类的补充量在很大程度上受早期生活阶段扩散和定居阶段所遇环境条件的塑造。补充量的一个关键组分是幼体滞留，即幼体被洋流扩散后到达适宜补充区的比例。生物物理模型广泛用于研究幼体扩散和连通性，但大多数研究假设产卵努力均匀分布，忽略了产卵量的空间分布。在繁殖力和空间分布均随体型变化的物种中，繁殖输出的空间格局可能显著影响幼体滞留。研究人员以巴塔哥尼亚犬牙鱼为研究对象，该物种是广泛分布于南大洋的商业性底层鱼类，具有显著的个体发育栖息地转移特征，繁殖力随体型增大而增加。尽管具有重要的生态和经济意义，该物种的早期生活生态学和繁殖力仍知之甚少。研究人员旨在基于关于犬牙鱼产卵动态的新发现和长期高度计数据（2000—2023年），探究产卵动态和海洋环流的时空变异性如何共同影响凯尔盖朗高原上巴塔哥尼亚犬牙鱼的幼体扩散与滞留。

研究人员开展的研究发表于《Global Change Biology》，构建了一个新的集成框架，将产卵者分布、繁殖力和海洋环流相结合，以提供关于气候变化对南大洋幼体滞留影响的新见解。研究得出以下结论：PF是解释幼体滞留变异性的关键要素，PF流线沿线流动较强的年份，凯尔盖朗岛南部和东部的向东输送增强，陆架上的滞留降低，更多幼体从陆架被平流输送至高原东部。2000至2023年间，幼体滞留率随PF相关急流强度变化，范围为9%至28%。时间序列后半段尤其是2010年之后，年际波动更强，西北补充区贡献更大，南部和东北部平均滞留降低，低滞留年份更频繁。研究还表明，集成建模框架耦合产卵动态和海洋环流具有重要价值，并首次证明了凯尔盖朗高原北部存在自我补充的潜力。这些发现对渔业管理具有重要意义，PF相关指标可能有助于解释过去的补充量趋势并为未来的补充量异常提供早期预警。

技术方法方面，研究结合了两种集成方法：一是估算产卵期间释放卵的空间分布作为繁殖输出的代理，二是模拟粒子轨迹，每个粒子按相应释放卵数加权。研究使用了2000至2024年凯尔盖朗专属经济区渔业观察员收集的生物学数据（来自Pecheker数据库），利用广义线性模型结合空间高斯马尔可夫随机场（GMRF）建模雌性产卵者的相对丰度和平均体长，基于178个观测值（包括1987年底拖网调查数据和2024—2025年商业延绳钓船上采集的数据）拟合体长—繁殖力指数关系。幼体扩散模拟采用严格二维拉格朗日框架，使用多卫星高度计产品（DUACS）衍生的表面地转流驱动，空间分辨率0.125°、时间分辨率1天，时间范围为2000—2023年。粒子平流实验使用LAMTA软件，采用四阶Runge-Kutta方案，时间步长6小时。产卵队列定义为每年第22至30周，考虑1周上升期后在第23至31周进行表面释放，每个表面释放追踪18周（对应浮游幼体持续时间PLD）。释放位置定义在0.05°规则网格上，每次释放共2641个粒子。每个粒子赋予其释放位置最近10×10 km网格单元预测产卵量的权重。PF流线基于Park等（2019）的方法从季节平均DUACS绝对动力地形中识别，PF相关急流强度计算为67°—72° E和48°—51° S范围内沿年度PF流线的平均表面地转流速度。使用高斯广义线性模型（GLM）评估年际幼体滞留与标准化急流强度指数之间的关系。

研究结果方面，3.1 产卵量的空间分布：雌性产卵者相对丰度模型拟合良好，高丰度预测出现在凯尔盖朗岛西部，主要在1500至1800 m深度。雌性产卵者体长模型同样拟合良好，深海区域预测有较大的成熟雌性（>100 cm），较浅区域（500至700 m）预测有较小的成熟雌性（<100 cm）。繁殖力呈指数关系，范围为每尾雌性1527至635514粒卵。繁殖输出图揭示产卵量热点位于约50° S和67° E之间、1500至1800 m深度，热点区域估计产卵量为每网格单元0.265至40.376百万粒卵。平均总长度对总产卵量影响较小，总产卵量主要受雌性产卵者相对丰度影响。3.2 幼体扩散路径：密度热图揭示了凯尔盖朗高原周边几条反复出现的扩散路径。一条主要路径从产卵场向南和向东延伸，紧密跟随PF流线，通过该路径南部走廊的粒子数与PF相关急流强度呈强正相关，该路径与远离陆架的长距离输出相关，许多粒子最终到达凯尔盖朗岛以东及浅水补充区以外。低滞留年份的特征是该南部路径沿PF流线的贡献更大。第二条路径出现在岛屿北部，沿北部陆架和陆坡，通过西北走廊的年度输送与PF相关急流强度呈负相关，与南部PF相关走廊的输送也呈负相关，通过西北走廊的输送与幼体滞留呈正相关。第三条路径对应凯尔盖朗岛西部产卵区附近的局部再循环单元，其特征是扩散距离短、在释放区附近停留时间长，该区域内停留的粒子比例与沿南部PF流线路径输送的粒子数呈负相关。3.3 幼体滞留率的变异性：产卵周对幼体滞留率无显著系统性影响，结果聚焦于第24—28周（产卵高峰期）。整体而言，幼体滞留率在研究期间（2000—2023年）表现出显著的年际变异性，范围从2023年的约9%到高滞留年份（如2000、2016和2022年）的28%。时间序列第一个十年滞留率通常接近长期均值（19%），而2010年之后低滞留年份更频繁，尤其是2010、2015、2017和2023年。幼体滞留率随模拟时长增加而增加，18周模拟通常在各年份产生最高值，10至18周之间约三分之一的增加源于离开补充栖息地后又返回的粒子。滞留率也随适宜定居深度范围增加而增加，在0—1000 m情景下可达约65%，但尽管绝对滞留值存在显著差异，幼体滞留率的相对年际格局未发生改变。3.3.1 补充区的识别：核密度分布显示幼体密度集中在凯尔盖朗岛的主要岬角附近，突出了陆架附近的反复滞留热点。年度幼体密度图揭示了空间滞留格局的显著年际变异性，某些年份幼体滞留强烈局地化于陆架或特定沿岸滞留区（如2000、2014、2016和2018年），而其他年份幼体分布更为弥散，浅水区密度极低（如2010、2012和2015年）。西北补充区的滞留与PF相关急流强度呈负相关，PF相关环流较弱的年份北部陆架滞留较高。Skiff Bank的滞留始终较低。3.3.2 补充区和产卵子区对整体幼体滞留率的贡献：幼体滞留率在研究期间各补充区之间差异显著。西北补充区的幼体滞留率最高但年际变异大，在2014、2016、2018和2022年出现显著峰值，局地滞留达到16%—21%。东北区贡献中等水平，一般在2%至8%之间，有偶发峰值（如2004和2012年）。南部补充区表现出强烈的年际变异性，在低贡献和偶发高值之间交替，尤其在2002至2007年（5%—8%）和2020年滞留暂时超过10%。相比之下，西部和Skiff区域始终表现出极低的滞留率（一般<2%），对整体幼体滞留贡献较小。约2010年前后补充区相对贡献出现明显变化：2002至2009年，西北、东北和南部补充区的贡献量级相当，无单一区域明显主导；2010年之后，东北、南部和西部区域的幼体滞留率普遍降低，而西北补充区占整体滞留的更大份额。幼体滞留率在各产卵区之间也差异显著：西部产卵区在整个研究期间压倒性地主导幼体贡献；北部产卵区提供中等但持续的贡献，一般在3%—7%之间，年际变异性有限；南部产卵区对幼体滞留贡献仅 marginal，通常低于2%，少数年份（如2014和2018年）偶发增加。各产卵区之间的连通性差异显著：尽管北部产卵区仅占释放卵的10%，但其滞留率最高，50%的卵到达补充区，而西部产卵区为17%，南部产卵区为8%。北部产卵区与西北补充区的连接最强，后者接收了该区域释放卵的29%。3.4 急流强度与幼体滞留的关系：年度幼体滞留与PF相关急流强度呈负相关，高斯GLM拟合对数转换的年度滞留显示，沿年度PF流线表面地转流较强的年份滞留幼体较少，模型解释了幼体滞留年际变异性的24%。某些年份（如2003和2004年）偏离这一一般关系，在这些年份尽管PF相关急流强度较高，幼体滞留仍较高，因为南部PF相关路径弯回凯尔盖朗岛以东的浅水陆架区，使粒子能够到达适宜补充栖息地。未检测到幼体滞留与亚南极锋（SAF）强度之间的显著关系，但SAF强度与东北区滞留呈正相关。

讨论部分总结：PF是解释幼体滞留变异性的关键要素，PF流线沿线流动较强的年份凯尔盖朗岛南部和东部向东输送增强、陆架滞留降低，更多幼体从陆架被平流输送至高原东部。研究期间年均幼体滞留率从2023年的约9%到高滞留年份的28%不等，极端低滞留年份在2010年之后更频繁出现，这与南大洋涡旋丰富区域中尺度流变异性近几十年来增强的证据一致。年度PF流线在凯尔盖朗周边的年际位移相对有限，尤其是岛屿南部和东部受地形强烈约束的区域。PF水文定义（南极冬季水的最北范围）在凯尔盖朗周边可显示显著的季节和年际变异性，尤其在高原西部地形约束较弱的区域。海洋热浪与南极冬季水存在概率降低和南移相关，未来变暖下南极冬季水预计将南移。PF相关地转急流的变异性直接改变水平输送进而改变幼体扩散路径，而PF水文变异性可能改变幼体在扩散期间经历的温度和水团条件。SAF强度与总幼体滞留无显著关系，但与东北补充区滞留正相关，鉴于SAF位于凯尔盖朗周边主要扩散路径以北较远处，研究人员谨慎地将此解释为与更广泛区域环流的关联而非对幼体输送直接效应的证据。南半球环状模（SAM）指数与幼体滞留无显著关系，但南半球冬季（6—8月）平均SAM指数与滞留呈弱负相关，冬季和春季平均SAM指数均与PF相关急流强度正相关，这些成对关系与从大尺度大气变异性通过区域环流变化影响幼体滞留的可能间接路径一致，但不构成正式的中介检验，不应解释为证明因果关系。SAM未来变化的预测仍不确定，这些相反方向的强迫在不同季节起作用，对未来SAM变化的幅度和时间产生了很大不确定性，进而影响南大洋锋面环流的未来变异性。PF相关环流的变化还与幼体扩散路径、最终空间分布以及产卵场对整体幼体滞留的相对贡献变化相关。西部产卵区对到达补充区的幼体总数贡献最大，主要因为其面积更大且包含Ouzoulias等（2025）识别的主要产卵热点。由于数据缺乏，产卵分布和产卵量的年际变化未被纳入，研究人员假设Ouzoulias等（2025）描述的产卵动态在2000至2023年间保持稳定。总产卵量取决于产卵雌性种群的体型结构：巴塔哥尼亚犬牙鱼繁殖力随体型陡峭增加，因此大型老年雌性相对于较小的可能首次产卵者不成比例地贡献于产卵量。尽管西部产卵场因包含主要产卵热点而主导整体贡献，但在某些年份西部释放卵的很大一部分被局地捕获而未到达陆架补充区；相比之下，尽管北部区域产卵努力较低，但那里释放的卵更频繁地被平流输送至北部陆架有利的浅水栖息地，因此最强的连通性出现在北部产卵场与西北补充区之间，而南部产卵场的幼体很少被滞留。巴塔哥尼亚犬牙鱼幼体定居深度仍未知，1龄幼鱼主要发现于近岸水域和海底浅滩顶部，鉴于幼体定居时游泳能力有限，研究人员假设定居发生在1—2龄鱼栖息地附近。陆架调查反复报告北部陆架1—3龄幼鱼密度高，支持将这些区域定义为适宜育幼场。尽管DUACS高度计提供长期一致的时间序列，但其在沿岸水域的可靠性降低，因此研究人员将幼体滞留定义为粒子到达浅水陆架栖息地（0—150 m）和Skiff Bank。敏感性分析显示增加适宜补充区深度范围会增加滞留率但不改变其年际变异性。总体而言，西北和东北补充区对幼体滞留贡献最大，主要因为它们覆盖了与高原北部较缓陆坡相关的大面积浅水陆架。从2002至2009年西北、东北和南部补充区贡献量级相当，无单一区域明显主导。西北补充区滞留通常在PF相关急流强度较弱的年份较高，此时沿北部陆架路径的输送增强。2010年之后东北、南部和西部区域幼体滞留率下降，西北补充区主导幼体滞留，占大多数高滞留年份。2010年后西北陆架作为补充区日益占主导反映了东北和南部区域幼体滞留的下降，通过将滞留集中在有限区域，种群日益依赖局部过程，从而降低整体恢复力并增加对其他影响定居后阶段因素的敏感性。二维扩散框架的局限性在于：由表面地转流驱动的轨迹被用作幼体扩散的代理，这一近似最适用于占据水柱近表层的幼体。巴塔哥尼亚犬牙鱼幼体确实频繁在表层附近被观察到，但也在深达约250 m处有报道。凯尔盖朗周边混合层深度随季节和位置强烈变化，春季混合层变浅时较深层的幼体可能经历与本文所用表面地转流不同的海流。第二个不确定性涉及卵的初始上升，由于缺乏巴塔哥尼亚犬牙鱼卵浮力的直接测量，假设的从产卵深度到表面的1周上升基于南极犬牙鱼（D. mawsoni）的测量，种间在卵密度、浮力、发育速率以及垂直流或湍流影响方面的潜在差异可能改变上升时间和卵进入表层时的水平位置。关于从扩散路径到补充驱动因素，多种环境驱动因素预计会影响南大洋早期生活阶段进而影响补充量。南印度洋1982至2019年表层平均变暖估计为每十年0.03°C。除长期趋势外，海洋热浪等极端事件预计频率和强度将增加。凯尔盖朗高原北部已检测到更高的海洋热浪强度，未来预测将该区域确定为海洋热浪活动的热点。南大洋的长期气候趋势和极端事件可能通过影响早期生活阶段直接影响补充量，因为温度通过生理过程强烈约束胚胎发育、卵存活、幼体生长、孵化时大小和PLD。在南乔治亚，高犬牙鱼补充量与较冷的产卵温度相关，福克兰群岛周边幼鱼表现出与环境的年龄特异性关联。集成建模框架可进一步发展以明确纳入幼体经历的环境条件，基于个体的建模方法已成功用于评估温度等环境变异性如何与海洋环流相互作用以塑造幼体扩散和定居格局。关于生物相互作用对补充量的影响，本研究聚焦于幼体滞留，但幼体滞留之后的过程对补充成功也至关重要。气候驱动的幼体饵料质量和组成变化可影响补充量变异性。对于犬牙鱼，尽管幼体生态学知之甚少，Koubbi等（2009）报告.notothenioid幼体主要摄食小型浮游动物如纤毛虫、小型桡足类和早期磷虾阶段。在凯尔盖朗高原，几种底层鱼类的幼体发育似乎与浮游植物藻华和浮游动物生产峰值同步，与匹配—失配框架一致。凯尔盖朗高原东部已报道多次浮游植物藻华，包括强烈的近海洋羽流，可能与研究人员识别的滞留区重叠，尤其在东北部。除藻华位置外，先前研究记录了浮游植物空间格局的年际变异性，并表明PF位置可能影响年度藻华：Blain等（2007）证明凯尔盖朗高原上大规模浮游植物藻华由与PF、高原地形和垂直混合相互作用相关的自然铁施肥维持。PF的年际位移因此可通过改变铁供应和营养盐补充来调节藻华的范围、时间和强度，这种变异性可能在凯尔盖朗高原造成幼体与藻华之间的失配，对幼体存活和补充量产生潜在后果。气候驱动变化还可能通过更间接的途径影响补充量，温度、生产力和环流变异性可通过改变成体种群、群落结构和种群连通性影响鱼类补充量。在凯尔盖朗高原，长期调查表明自2000年代初以来底层鱼类群落发生显著变化，部分与温度相关变量和SAM等大尺度气候指数相关。然而这些结果主要描述成体分布和群落水平响应，这些生态变化对巴塔哥尼亚犬牙鱼早期生活阶段的后果仍 largely未知。研究结果揭示西北陆架幼体供应高，但高滞留率不一定转化为成比例的幼鱼数量，如果定居后存活受密度依赖过程约束。补充成功可能受局部环境容纳量限制。关于渔业管理意义，PF沿线强输出的年份与陆架弱幼体滞留相关，提供了潜在不利补充条件的物理指标。在此背景下，PF相关急流强度衍生的指数可能为补充量异常提供有用的早期预警代理，并帮助解释过去的补充量变异性。这些结果还要求重新审视补充量在种群评估模型中的表示方式，而非假设具有恒定方差的平稳补充过程，研究结果支持使用明确考虑气候变化和非平稳过程的替代补充情景。纳入由物理代理（如PF相关急流强度）提供信息的情景将使评估框架更好地捕捉 ongoing 气候变化下可能的补充结果范围。研究进一步强调了产卵种群体型结构的重要性，繁殖力随雌性体型指数增加意味着大型雌性不成比例地贡献于繁殖输出，通过选择性移除较大个体，渔业可能在过去几十年改变了成熟雌性的体型分布，从而降低了有效产卵量。研究结果突出了凯尔盖朗高原早期生活连通性的空间结构，源自法国专属经济区内产卵场的幼体主要在北部陆架滞留，表明该区域存在自我补充。但分析仅限于高原北部，因为澳大利亚专属经济区（HIMI）的产卵区尚未 delineated。将框架扩展至整个高原包括HIMI和Banzare Bank将提供跨管辖区更完整的连通性图景。