苏格兰耕地景观中地面筑巢蜂类的种群趋势与栖息地偏好：基于公众记录数据的物种分布模型研究

《Insect Conservation and Diversity》：Population trends and habitat preferences of ground-nesting bees in arable landscapes from public-based records

　　

蜂类在维持生态系统服务方面发挥着关键作用，这些服务支撑着健康的环境和农业生产力。然而，关于蜂类分布和种群变化的认识仍然有限，尤其是在耕地景观中，更遑论不同蜂类群体（包括独居蜂和熊蜂等社会性蜂类）之间的差异。本研究调查了英国农业广泛区域——苏格兰东部地面筑巢蜂类的分布与变化。研究人员利用2010年至2019年的公众蜂类记录，构建了将物种出现数据与相关环境变量相关联的物种栖息地模型。研究发现，公众每km²提交蜂类记录的可能性在易于到达且户外活动环境适宜的区域更高。在控制了与这些机会性调查努力相关的偏差后，分析揭示每km²蜂类出现概率下降了8.7%，从2010–2014年的平均28.1%降至2015–2019年的25.7%。独居蜂的下降幅度大于熊蜂，两个时期之间出现概率下降了18.1%，而熊蜂仅下降4.9%。熊蜂和独居地面筑巢蜂均更可能在靠近树篱和无非作物区域被发现，而独居蜂还与中高植被覆盖度进一步相关。研究结果强调了改善树篱和植被覆盖等栖息地以及维护自然和半自然栖息地碎片对于支持耕地景观中地面筑巢蜂类种群的必要性。

**研究背景与问题**

昆虫传粉者（如蜂类）对于维持生态系统功能至关重要，包括植物传粉和基因流，这些是农业、粮食生产和人类福祉的重要组成部分。然而，蜂类和传粉者面临来自气候变化、入侵物种竞争、病虫害、农药使用、土地覆盖变化和城市化等多方面的直接和间接威胁。大多数蜂类保护策略，尤其是在耕地景观中，侧重于建立野花种植区、花带、田缘和树篱等生态有价值的景观组分，为蜂类提供重要的栖息地、筑巢场所和觅食资源。在苏格兰，过去23年间树篱长度增长了七倍，并被认定为英国生物多样性行动计划下的优先栖息地。然而，关于保护措施对蜂类种群有效性的研究结果不一。

鉴于蜂类在支撑健康生态系统和农业中的重要作用，以及它们面临的日益增长的威胁，监测其时空变化对于评估其现状和确定保护工作的需求与位置至关重要。许多蜂类物种分布范围广阔，在整个地理范围内进行调查既不切实际又成本高昂。公众机会性采集并存档于公共数据库的物种出现数据为估计蜂类分布变化提供了宝贵资源。GBIF数据库中超过一半的物种出现记录由公众提交。尽管这些数据具有重要价值，但它们包含与调查方案和志愿者能力相关的诸多偏差。志愿者倾向于选择易于到达且靠近住所、工作场所或公共场所的地点。公众来源的出现数据还可能涉及不同的调查技术和不同水平的观测误差。

物种栖息地建模是通过将机会性出现记录与相关环境和栖息地变量相关联，同时考虑采样或调查偏差，来估计物种潜在地理范围的强大工具。这种方法对于理解蜂类种群的现状和时间趋势尤为有价值，因为与其他类群相比，全面的存在-缺失数据往往稀缺。即使在英国等研究相对充分的国家，蜂类存在数据在区域间的分布也可能不均衡，真实缺失记录极为罕见。这一挑战在苏格兰尤为突出，由于其较低的人口密度和广阔的乡村景观，许多昆虫类群（包括蜂类）的调查仍然不足。为此，苏格兰于2015年启动了传粉者计划，旨在提高意识并推广对传粉者友好的土地管理方式，这可能促进公众提交蜂类记录的增加，为详细的生态研究开辟新途径。

本研究聚焦于利用2010年至2019年收集的公众来源物种出现数据，评估苏格兰农业集约化区域蜂类分布的变化，并评估现有保护努力对蜂类种群的影响。

**研究方法概述**

研究人员采用两阶段物种分布建模方法。第一阶段利用与公众记录和调查努力相关的变量来表征蜂类出现数据，从而考虑物种记录和检测概率。第二阶段在控制机会性采样潜在混杂效应的情况下估计蜂类的栖息地分布，以推断真实出现概率。研究人员对数据进行了社会性蜂类（即英国境内的Bombus spp.）和独居蜂的单独分析，此外还进行了总体分析。研究区域覆盖苏格兰东部15,300 km²，选取了10种焦点地面筑巢蜂类（依据野外可识别性较高且记录广泛的标准）。出现数据来源于BWARS、iRecord和NBN Atlas Scotland，15,733条记录中11,102条被纳入分析。研究人员使用广义加性模型（GAM）分别对公众检测概率和蜂类出现概率进行建模，并通过AUC和Moran's I评估模型性能和空间自相关。数据来源包括国家记录局（NRS）的人口密度数据、军械测量局（OS）的道路和绿地数据、环境数据分析中心（CEDA）的气候数据、James Hutton研究所的土壤pH数据以及生态与水文中心（CEH）的土地覆盖和作物类型数据。

**研究结果**

**公众蜂类记录与检测概率的变化**

公众提交的蜂类记录总数在2010–2014年和2015–2019年间大幅增加，以2015年为传粉者运动启动的截止年份。年均记录量从2010–2014年的696条增至2015–2019年的2450条，增长了3.5倍。独居地面筑巢蜂的记录始终少于熊蜂等社会性地面筑巢蜂，且两组之间的差距随时间扩大。熊蜂年记录量增长5.3倍（从492增至2610），而独居蜂仅增长2.9倍（从74增至215）。尽管公众提交记录数量急剧上升，但被指定为"存在"的1 km网格单元数量增长较为温和，仅增长2.5倍（从97增至247），表明记录在研究区域的空间分布仅略有扩展。

GAM分析（AUC=0.857）显示，每km²蜂类检测概率主要与距城市绿地的距离（解释44.7%的总变异，p<0.001）和最低温度（33.9%，p<0.001）相关。检测概率在靠近绿地且最低日温适宜的地点更高，这与有利于户外活动的环境相吻合。距道路的距离具有较小但显著的效应，解释10.4%的变异（p=0.009）。检测概率在靠近道路的区域略有增加，进一步证明了人类可达性对蜂类记录努力集中的影响。相比之下，人口密度和降雨对蜂类检测概率的贡献极小，分别解释4.5%（p=0.381）和6.5%（p=0.121）的变异。

分别分析独居蜂和熊蜂时，呈现出不同模式。对于熊蜂，检测概率与所有预测变量均显著正相关，包括靠近城市绿地（解释52.1%的总变异，p<0.001）、较低降雨（27.8%，p<0.001）、较高人口密度（11.2%，p=0.017）和靠近道路（8.9%，p=0.034）。这些发现表明人类相关因素对熊蜂检测的强烈影响。相比之下，对于独居蜂，检测概率主要与靠近绿地相关（32.8%，p=0.023），而其他因素（包括人口密度、道路、降雨和温度）的影响可忽略不计。

尽管2010–2014年至2015–2019年间苏格兰东部地面筑巢蜂记录总数大幅增加，GAM分析揭示每km²蜂类检测概率下降。这一下降似乎主要由独居蜂检测概率的降低驱动，而熊蜂的检测概率在两个时期之间保持相对稳定。在十年间，独居蜂检测概率为0.6–0.8的1-km网格单元数量减少了一半以上。

**蜂类出现概率的变化**

经公众采样努力校正后的总体蜂类出现数据GAM分析（AUC=0.860）显示，距树篱的距离和海拔是最大的预测因子，分别解释21.0%（p<0.001）和20.2%（p<0.001）的总数据变异。蜂类出现概率随靠近树篱而增加，随海拔升高而降低。作物类型、月降雨量和土壤pH对地面筑巢蜂出现概率的影响较小，分别解释14.3%、17.9%（p<0.001）和14.4%（p=0.002）的总数据变异。蜂类出现概率在无作物的自然环境中更高，且与较低降雨和酸性土壤相关。草地和谷类田地的蜂类出现率相对较低。坡度和植被覆盖对总体蜂类出现率的直接影响较小。

熊蜂的GAM分析表现出与总体蜂类相似的环境和土地管理因子响应模式。然而，独居蜂的环境响应呈现出不同模式。海拔和表土pH被确定为独居蜂每km²出现率的最强预测因子，分别解释35.4%（p<0.001）和17.5%（p=0.048）的数据变异。出现率随海拔降低和土壤酸性增加而升高。独居蜂受所有土地管理变量的强烈影响，包括植被覆盖、作物类型和距树篱的距离，分别解释12.7%、12.3%和10.1%（p=0.077）的数据变异。独居蜂出现概率随靠近树篱和未耕作土地面积增加而升高。与植被覆盖对熊蜂出现影响可忽略不计形成对比的是，独居蜂与较高植被覆盖水平（尤其是林地栖息地）呈强烈正相关。这些发现共同强调了自然栖息地特征对支持该独居蜂物种出现的重要性。

GAM估计地面筑巢蜂的出现概率在2010–2014年至2015–2019年间下降了8.7%，从平均28.1%降至25.7%。独居蜂的下降幅度远大于熊蜂，独居蜂出现概率下降了18.1%，而熊蜂仅下降4.9%，这可能反映了独居物种对栖息地改变的更高敏感性。

**讨论与结论**

具有志愿者网络的公众记录或公民科学计划可以通过贡献更大的数据集显著增加研究努力，从而更好地理解生物多样性分布和变化。公众报告和监测生物多样性的兴趣已经增加。苏格兰的传粉者保护和意识运动获得了广泛的公众支持，2015年计划启动后蜂类记录急剧增加即为明证，为促进种群监测和传粉者生物多样性研究提供了机会。然而，研究发现偏好的地点选择影响公众生物多样性记录，蜂类搜索和记录努力集中在高度可达且提供有利户外活动氛围的区域。研究发现最多的地面筑巢蜂记录报告在爱丁堡地区。鉴于志愿者通常在偏好的地点进行记录，这些记录可能掩盖物种的实际栖息地需求，需要仔细分析以从公民科学数据集推断生物多样性分布和变化。

在考虑了公民科学数据集中记录努力增加带来的采样偏差后，研究发现苏格兰蜂类出现概率在过去十年中实际下降。独居蜂受到显著影响，高出现概率地点的普遍性在2010–2014年至2015–2019年间下降了27%，而社会性蜂类相同出现概率地点的普遍性同期下降了13%。独居蜂特化的生态学、筑巢行为和觅食习性在非常小的局部尺度上运作，可能使其更容易受到其有限觅食范围内栖息地改变和花卉资源可用性变化的影响。与社会性蜂类不同，每只雌性独居蜂必须独立构建和供应其巢穴而无协助，使其直接而即时地受到受限区域内环境变化的影响。这些特征也导致独居蜂比社会性物种更少被观察和记录。此外，社会性和泛化蜂类在个体数量上通常比独居蜂更丰富，巢穴中有数十或数百只工蜂，使其可能对栖息地改变更具韧性。

研究结果表明所有蜂类在树篱和自然环境附近有更高的出现率。对于独居蜂种群，靠近密集植被（林地和森林残余）也被发现是出现的显著正向预测因子。这一发现与先前研究一致，表明蜂类选择树篱筑巢，因为树篱中生长着春季开花的木本植物如山楂和黑刺李，两者都是社会性和独居蜂的重要食物来源。自然环境效益在数公里外仍有影响这一事实表明它们在蜂类景观连通性中发挥重要作用，允许种群扩散并可能有助于复合种群稳定性。因此，在这个农业主导景观中自然和半自然栖息地与植被线性特征之间的相互作用对蜂类种群至关重要。

树篱已被认定为英国生物多样性行动计划下的优先栖息地，其在苏格兰的总长度在过去23年间大幅增加。然而，关于树篱对农业环境中蜂类种群作用的研究仍然有限且结果不一。虽然一些研究发现这些线性特征可以显著有益于传粉者，但其他研究强调了其局限性，尤其是在农业活动较多的区域。例如，节肢动物群落对树篱存在的响应不同，其效果并不总是有利的。Bishop等（2023）发现田缘的树篱吸引了天敌，与野花带边缘相比对苹果园中的野生蜂类产生了不利影响。在苏格兰东部，苹果园很少，且数据未区分有无伴随野花边缘的树篱，因此其中一些树篱可能也有关联农业环境计划的野花地头。因此，研究结果增加了关于树篱在支持农业景观中蜂类群落相关性的现有知识。

虽然树篱在耕地景观中被提倡用于改善传粉服务，但当前研究表明植被线内的植物组成和多样性对于促进蜂类食物供应的多样性很重要。Bishop等（2023）最近的研究表明，当果园防风树篱被过度修剪至开花或仅由非开花的单一木本物种组成时，其益处可能降低。为最大化树篱对蜂类种群的益处，建议将其维持在良好健康状态，并作为更全面的生态策略的一部分，与其他干预措施（如增强地面筑巢资源和富花草地边缘）一起纳入。由于苏格兰东部预计将因气候变化面临额外挑战，保护野生蜂类种群的土地管理作为应对更加不可预测天气模式的缓冲变得越来越重要。这将需要在人类与环境共存的耕地景观中精心管理自然和半自然栖息地、景观连通性和花卉资源。

传粉者（如蜂类）通过促进许多作物和野生植物的繁殖，在农业生产和生态系统服务中发挥重要作用。监测其状况对于确保粮食安全和保护生物多样性至关重要。考虑到日益增加的人为压力和快速的土地利用变化（如城市化和农业集约化），理解其种群变化及这些变化的驱动因素尤为关键。蜂类对生态系统健康的重要性促使苏格兰政府于2015年启动传粉者计划，以提高对传粉者和传粉者友好管理实践的认识。该计划成功促使公众提交至生物多样性数据库的蜂类记录增加。尽管该运动后记录增加，但分析揭示蜂类出现概率在2010–2014年至2015–2019年间反而下降。这凸显了公民科学数据集中固有的偏差，在衡量生物多样性变化时应予以考虑。研究进一步揭示，独居蜂的下降比熊蜂更为显著，独居蜂具有特定的栖息地需求和狭窄的环境范围。树篱和高植被覆盖被证明支持更高的蜂类出现概率。这一发现强调了考虑社会性和独居蜂特定栖息地需求的有针对性保护努力的重要性，重点是保护和改善树篱网络、保护自然和半自然栖息地碎片以及在耕地景观中提供增加花卉供给的激励措施。研究结果强调了持续长期监测苏格兰该地区地面筑巢蜂类的重要性，以改善种群趋势估计并生成为土地利用规划、农业管理和保护政策提供信息的证据。