《Psyche: A Journal of Entomology》：Butterfly Diversity Across Different Land-Use Types: A Study From Eastern Nepal
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本研究调查了尼泊尔东部Katari市不同土地利用类型及月份（季节）间的蝴蝶多样性与群落组成。研究人员于2024年5月至8月采用Pollard Walk调查法进行采样，在三种土地利用类型（农田、森林和居民区）中布设样线。基于这些数据，研究人员估算了多种Hill多
本研究调查了尼泊尔东部Katari市不同土地利用类型及月份（季节）间的蝴蝶多样性与群落组成。研究人员于2024年5月至8月采用Pollard Walk调查法进行采样，在三种土地利用类型（农田、森林和居民区）中布设样线。基于这些数据，研究人员估算了多种Hill多样性指数（Hill diversity indices）、群落组成及指示物种。此外，研究人员利用广义线性模型（GLMs）检验了土地利用类型和月份对多样性指数的影响。共记录到1168只蝴蝶个体，隶属于6科59属82种。其中，蛱蝶科（Nymphalidae）的物种丰富度和多度最高。森林的物种丰富度、香农多样性（Shannon diversity）和辛普森多样性（Simpson diversity）均最高，而居民区最低。总体多样性在居民区与森林/农田之间存在显著差异。GLM预测结果显示，土地利用类型，尤其是居民区，是香农多样性和辛普森多样性变化的显著驱动因子。蝴蝶群落组成在不同土地利用类型间也存在差异，但在不同月份间无显著差异。多样性在8月最高、5月最低，但月份间差异不显著。综上，本研究为理解局域尺度下土地利用类型如何影响蝴蝶多样性与组成提供了重要见解。
一、研究背景与研究目的
昆虫是全球陆地生物多样性的重要组成部分，占全球陆生物种的一半以上。蝴蝶作为其中最具代表性的类群之一，广泛分布于除南极洲外的各大洲，全球已知超过19500种。蝴蝶在传粉服务和食物网结构中扮演着关键生态角色，同时被公认为陆地生态系统的生物指示剂，常用于研究气候变化、栖息地干扰、森林恢复、生物多样性变化及重金属污染等环境问题的响应。然而，受栖息地丧失与退化、过度开发、外来物种入侵、农药污染及气候变化等多重胁迫影响，全球蝴蝶种群正面临快速下降的严峻局面。
蝴蝶的多样性、多度和种群动态在不同栖息地或土地利用类型以及不同季节间呈现显著差异，这主要由微气候、降雨、温度、湿度、天敌压力和食物可利用性等栖息地特征所驱动。因此，即使是局域尺度的研究对于揭示这些迷人生物的多样性也至关重要。
尼泊尔凭借其多样的地理和气候条件，孕育了丰富的动植物资源，包括约695种已描述的蝴蝶。然而，该国的科研投入和保护优先序长期偏向大型动物，导致对昆虫这类小型生物的研究存在明显空白。尽管已有少数研究在尼泊尔东部地区开展了蝴蝶探索，但针对Katari市这一地方行政单元内的蝴蝶多样性尚未有任何系统性工作。为此，本研究旨在首次提供该地区的蝴蝶初步名录，并考察其多样性模式。研究人员假设，蝴蝶的丰富度、多样性、多度和组成在研究区域内会随空间（土地利用类型）和时间（月份）尺度发生变化，并预期植被更丰富的栖息地和雨季月份将拥有最高的蝴蝶指标值。
二、主要技术方法概述
研究人员采用Pollard Walk调查法（一种广泛用于蝴蝶长期监测的标准样线法），于2024年5月至8月（涵盖尼泊尔季风前和季风期）在Katari市（位于尼泊尔东部Udayapur区，热带至亚热带气候区）开展采样。共设立12条长度为200-400米的样线，每种土地利用类型（农田、森林、居民区）各4条，样线间距约100米。每条样线每月调查两次，选择晴朗天气的9:00至15:00时段进行。蝴蝶观察记录限定在沿样线延伸的5m×5m×5m虚拟立方体内。现场借助蝴蝶图鉴鉴定物种，未识别物种通过后续照片比对、文献查阅及专家咨询确认。数据分析方面，研究人员使用iNEXT包计算Hill多样性指数（Hill number, q），并通过稀疏和外推法在统一样本覆盖度下标准化多样性估计值；采用广义线性模型（GLMs）评估土地利用类型和月份对多样性的影响；利用主坐标分析（PCoA）和置换多元方差分析（PERMANOVA）检验群落组成差异；通过相似百分比分析（SIMPER）识别贡献物种；运用指示物种分析（Indicator Species Analysis）确定与特定土地利用类型显著关联的物种。
三、主要研究结果
3.1 不同土地利用类型的蝴蝶多样性变异
森林在物种丰富度（q0=70.44）、香农多样性（q1=36.91）和辛普森多样性（q2=24.05）上均为最高，农田紧随其后（q0=69.99, q1=30.41, q2=19.06），居民区最低（q0=31.94, q1=15.92, q2=11.26）。稀疏与外推曲线显示，森林与农田之间的整体多样性无显著差异，而居民区则表现出显著差异。GLM分析证实，土地利用类型是香农多样性（p=0.047）和辛普森多样性（p=0.025）的显著预测因子，但对物种丰富度影响不显著（p>0.05）。居民区是驱动香农和辛普森多样性变异的关键因素（p<0.05）。事后成对比较表明，主要差异体现在森林与居民区之间的辛普森多样性（p=0.02），而农田与居民区之间呈边缘显著（p=0.05）。等级丰度曲线同样显示，森林和农田维持了更高的物种丰富度和更广泛的稀有物种分布，而居民区则相反。农田（N=459）和森林（N=457）的多度相近，均远高于居民区（N=252）。各土地利用类型的物种均匀度指数介于0.81至0.85之间。
3.2 不同土地利用类型的蝴蝶群落组成
蝴蝶群落组成在不同土地利用类型间存在显著差异（PERMANOVA: F=2.69, R2=0.38, p=0.005），且多元离散度在各类型间无显著差异（p=0.93），验证了结果的稳健性。成对PERMANOVA、PCoA（PCoA1解释29.7%方差）及Bray-Curtis热图分析共同表明，森林具有独特的蝴蝶群落，其与居民区（平均相异度0.48, p=0.03）和农田（平均相异度0.46, p=0.02）的群落组成均存在显著差异，而农田与居民区之间无显著差异（p=0.16）。SIMPER分析指出，Arhopala atrax是驱动森林与农田群落差异的主要物种（贡献率14.21%, p=0.024）；A. atrax和A. amantes显著贡献了森林与居民区之间的差异（p<0.05）；Junonia atlites则在农田与居民区的差异中发挥了重要作用（贡献率22.34%, p=0.011）。指示物种分析鉴定出5种与森林显著关联的物种（A. atrax, Abisara bifasciata, Orsotriaena medus, Spindasis syama, Udaspes folus），以及2种与农田显著关联的物种（Lampides boeticus, Eurema brigitta）。
3.3 不同土地利用类型的科级丰富度与多度变异
在所有土地利用类型中，蛱蝶科（Nymphalidae）均展现出最高的物种丰富度（农田21种，森林31种，居民区13种）和多度（农田N=148，森林N=168，居民区N=77）。粉蝶科（Pieridae）的丰富度在农田（16种）和居民区（9种）中位居第二，而灰蝶科（Lycaenidae）在森林中位列第二（15种）。总体上，蛱蝶科的物种丰富度（33种）和多度（N=393）均为最高。
3.4 季节性（月份）蝴蝶多样性与群落组成变异
在整个采样期间，标准化的蝴蝶多样性从5月（最低值：q0=33.08, q1=23.45, q2=17.81）持续递增至8月（最高值：q0=77.28, q1=35.32, q2=20.94）。然而，各月份的多样性差异未达到统计显著性水平（95%置信区间重叠）。GLM同样确认月份对所有三个多样性指数均无显著影响（p>0.05）。物种多度在5月最高（N=465），8月最低（N=154）。物种均匀度保持相对稳定（J=0.82至0.86）。共有29种蝴蝶在所有月份中均有记录。群落组成在月份间亦无显著差异（PERMANOVA: F=1.36, R2=0.34, p=0.148），且多元离散度一致（p=0.95）。
四、讨论与结论
本研究发现森林栖息地的物种丰富度和多样性最高，但森林与农田在多样性和多度上表现相近，可能归因于两者的邻近性；而居民区则呈现出显著不同的多样性格局。土地利用类型，特别是居民区，是驱动香农和辛普森多样性变化的主要因素。蝴蝶群落组成在不同土地利用类型间存在分化，A. atrax、A. amantes和J. atlites等物种是关键区分贡献者。这些发现可能反映了森林和农田相较于居民区拥有更丰富的寄主植物和食源植物。研究结果与尼泊尔东部Terai地区及西部中山地区的前人报道基本一致，即森林通常拥有更多物种，但也存在草地多于森林的例外情况，表明土地利用是塑造蝴蝶多样性与群落组成的关键因素之一。
关于科级水平，蛱蝶科因其广食性、多样化的寄主植物、广阔的地理分布范围以及强大的扩散能力，在本研究区域占据优势，这与尼泊尔东部及全国其他区域的多数研究结果相符。
在季节性变异方面，尽管观测到从5月（季风前）到8月（季风后期）多样性呈上升趋势，但统计检验未发现显著差异。这可能由于研究仅覆盖了四个采样月份，限制了全面解析季节性效应的能力。季风前的丰富度和多度较高可能与幼虫在气温升高和初期降雨刺激下羽化有关，而季风雨季则为食物可利用性和产卵创造了有利条件。不同地区蝴蝶季节性的差异可归因于影响物种组成的生物气候因素的不同。
研究结论：本研究在尼泊尔东部Katari市记录了82种蝴蝶，以蛱蝶科为主。森林的物种丰富度和多样性最高，与农田水平相近。居民区是导致土地利用类型间蝴蝶多样性变异的主要驱动因素，表明其为不利栖息地。蝴蝶群落组成在不同土地利用类型间也存在差异，森林显示出独特的组成，这可能得益于其特有的微生境和寄主植物可利用性。由于采样月份有限，时间效应对蝴蝶多样性和组成的影响在本研究中并不明确，尽管观察到月份间丰富度和多度存在一定波动。总体而言，本研究将为未来整合寄主植物可利用性、多种生物气候因子及多季节数据的深入研究提供宝贵的基础资料，从而得出关于该区域蝴蝶多样性的更可靠结论。
