潜鸭科涉禽类湿地种子真实代谢能变异研究

《Wildlife Society Bulletin》：True metabolizable energy of moist-soil seeds among dabbling duck species

　　

摘要：真代谢能（true metabolizable energy, TME）测定最初是为优化家禽日粮而开发，但后来被野生动物学家和保护规划者用于确定水禽可利用的自然湿地食物（如种子、无脊椎动物、植被）中的同化能。生物能量学模型整合TME值以量化湿地的能量承载力。先前TME研究主要集中在绿头鸭（Anas platyrhynchos）常见食物项目上，导致其他潜鸭科物种与更广泛的水禽食用的湿地植物种子组合的生物能量学建模中存在不确定性。研究人员于2020年至2022年8月至3月期间收集了287份TMEN（氮校正TME）饲养试验样本，以量化8种湿地植物种子物种（Cyperus erythrorhizos、Cyperus iria、Leptochloa panicoides、Panicum rigidulum、Polygonum hydropiperoides、Polygonum lapathifolium、Sesbania herbacea、Sida spinosa）在3种潜鸭科物种（绿头鸭、针尾鸭[Anas acuta]和绿翅鸭[A. crecca]）中的TMEN值。研究发现TMEN值在不同鸭类和种子物种间存在差异（最小值至最大值 = ?0.29–2.58 kcal/g），其中针尾鸭的值通常比绿头鸭和绿翅鸭低1–2 kcal/g。结果表明，通过纳入基于区域或规划单元物种组成的物种特异性能量供应估计值，可以改进生物能量学模型。此外，利用这些新信息——揭示了不同植物物种以及除泛化种绿头鸭外的潜鸭科物种间同化能的变异性——管理实践可以侧重于提供对目标物种或代表管理单元预期物种组成的鸭群最有益的植物物种。

一、研究背景与科学问题

在美国部分地区，湿地损失和退化超过90%，保护、恢复和管理剩余湿地对于支持数百万迁徙水禽和其他湿地鸟类至关重要。每年在公共和私有土地上投入大量精力，通过季节性淹没湿地来生产理想的天然种子、块茎和水生无脊椎动物，同时控制不良植物，以满足非繁殖期水禽的营养需求。湿地植物群落组成的管理决策包括排水活动的时机和持续时间、土壤干扰频率、除草剂施用和生长期物理植被干预等，但管理者常受时间、后勤和财务限制，且缺乏足够信息来评估资源分配的权衡。

在生物能量学模型中，真代谢能（true metabolizable energy, TME）值是量化湿地能量承载力的关键参数。然而，此前TME研究主要集中在绿头鸭（Anas platyrhynchos）的常见食物上，导致对其他潜鸭科物种与更广泛湿地植物种子组合的能量同化效率认识不足。例如，Gross等人（2020）发现绿头鸭与赤膀鸭（Mareca strepera）在取食沉水植被时的TME存在差异；当特定植物物种的TME数据缺失时，常用平均值替代，这给模型带来较大不确定性。此外，湿地管理者和保护规划者面临诸多假设，例如“为绿头鸭管理即惠及所有水禽”这一假设尚未得到充分验证。因此，美国鱼类和野生动物管理局将能量同化效率及其他生物能量学模型参数列为优先研究方向，以推进水禽管理与规划。

本研究的目的是估算8种湿地植物种子和3种潜鸭科物种（绿头鸭、针尾鸭[Anas acuta]、绿翅鸭[A. crecca]）间的TME_N（氮校正TME）变异，检验TME_N在不同鸭类和植物物种间是否存在差异，从而为湿地管理和保护规划提供物种特异性依据。

二、关键技术方法概述

研究人员采用野生捕获的成年鸭个体（绿头鸭、针尾鸭、绿翅鸭），在伊利诺伊州哈瓦那的Forbes生物站（位于Chautauqua国家野生动物保护区）进行饲养试验。种子采集自田纳西州、伊利诺伊州、阿肯色州的多个国家野生动物保护区，涵盖8种常见湿地植物种子。研究通过滴定试验确定各鸭种最小禁食时间（绿头鸭和针尾鸭24小时，绿翅鸭12小时），随后进行强制饲喂试验（饲喂量为体重的约1%），收集排泄物并使用氧弹量热仪测定能量含量，结合氮元素分析计算TME_N。统计分析采用线性混合效应模型，以鸭个体ID为随机效应，通过AIC_c进行模型选择。

三、主要研究结果

禁食时间确定

研究人员通过滴定试验发现，3种鸭在6小时间隔内的排泄物干重均存在显著差异（绿头鸭：F_8,120=45.85, P<0.001；针尾鸭：F_8,120=102.9, P<0.001；绿翅鸭：F_8,120=173.7, P<0.001）。事后Tukey检验显示，绿头鸭和针尾鸭在6至24小时之间排泄量下降，绿翅鸭在6至12小时之间下降。据此确定绿头鸭和针尾鸭禁食24小时，绿翅鸭禁食12小时。

TME_N值变异

共收集287份样本，涉及8种种子和3种鸭的组合（平均每种组合约16份样本）。排除反刍个体（约10%）后，因Leptochloa panicoides和Sida spinosa未能获得所有3种鸭的数据，最终建模使用6种种子。模型选择结果显示，“种子物种×鸭物种”交互作用模型为唯一竞争模型（占模型权重的90%），固定效应解释了27.6%的TME_N变异，固定效应加随机效应共解释31.2%。

物种间差异模式

大多数种子物种中，绿头鸭和绿翅鸭的TME_N值相近且均高于针尾鸭。例如，红根莎草（Cyperus erythrorhizos）的TME_N：绿头鸭2.16 kcal/g，绿翅鸭2.58 kcal/g，针尾鸭仅0.33 kcal/g。例外情况包括稻莎草（Cyperus iria）和田菁（Sesbania herbacea）。值得注意的是，田菁在所有3种鸭中TME_N均最低（绿翅鸭甚至为负值?0.29 kcal/g），与其在野外被水禽回避的现象一致。

四、讨论与结论

讨论要点

本研究证实种子和鸭物种均是TME_N的有效预测因子，为湿地管理者提供了针对目标鸭群调整植被群落的额外信息。所有湿地种子TME_N均低于保护规划中常用的固定值2.5 kcal/g，这与McClain（2017）报道的平均值1.78 kcal/g相符，表明使用固定值可能高估湿地承载力。针尾鸭从多数种子中获得的能量显著低于绿头鸭和绿翅鸭，这可能通过其选择性取食行为补偿，例如Bethell（2022）发现针尾鸭对红顶黍（Panicum rigidulum）有很高的取食偏好。田菁的低TME_N解释了其被水禽回避的原因，建议管理者限制其在湿地中的覆盖度以利于更有价值的物种。研究还指出使用野生捕获个体虽增加了现实性，但也引入了更多个体变异，建议未来研究缩短禁食时间（12-24小时而非48小时）、增加实验饲料量、精确核算内源性损失。

研究结论翻译

研究结果有助于解决保护规划和湿地管理社区的直接科学需求。鉴于潜鸭科物种间同化能的明显变异，建议保护规划者继续向物种特异性目标迈进，并采用更复杂的生物能量学模型参数化方案，以更真实地反映鸭类和植物物种间的自然变异。持续使用不能代表鸭类和植物物种全貌的TME_N值（例如用绿头鸭代表所有潜鸭科物种，或使用少数湿地种子物种计算的汇总数据）可能导致过度简化的模型无法产生现实结果。在水禽管理湿地中使用快速监测技术进行食物产量估算已极大提高了能量供应估算过程的效率；湿地管理者可以利用这些信息在透明的适应性资源管理框架下高效做出决策。