水文暴露与营养生态塑造全球野生哺乳动物气候敏感性刚地弓形虫感染风险格局

《Science in One Health》：Hydrological exposure and trophic ecology shape global patterns of climate-sensitive Toxoplasma gondii infection risk in wild mammals

　　

背景：气候变化可能通过环境持久性、水文输运、宿主暴露和食物网放大等变化影响感染风险，而非仅由温度决定。研究人员评估了这些因素与全球野生哺乳动物刚地弓形虫（Toxoplasma gondii）感染分布的关联。方法：遵循系统综述与Meta分析首选报告条目（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses，PRISMA）指南，研究人员将166项研究的系统综述与Meta分析同贝叶斯时空建模、七种机器学习算法、SHapley Additive exPlanations（SHAP）以及四种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs）下的气候预估相整合。采用空间区块交叉验证、留一大洲验证和气候新颖性分析评估模型可迁移性与预估不确定性。结果：刚地弓形虫随机效应合并感染率为17.13%（95%置信区间[CI]，10.44–26.78%），经trim-and-fill校正后升至24.96%（95% CI，17.86–33.89%）。粗聚合感染率在食肉哺乳动物（29.1%）和淡水相关哺乳动物（50.9%）中升高。随机森林在随机拆分下表现最佳（R²=0.392），但空间区块交叉验证（平均R²=0.221）和留一大洲验证（平均R²=0.144）显示地理可迁移性有限。降水相关和淡水相关信号在模型解释、响应面和生态亚组中较仅温度信号更一致。未来预估显示热带和亚热带热点持续存在，并呈异质性空间再分布而非普遍风险增加。多变量气候新颖性影响38.3–38.9%的预估点。结论：水文过程和营养生态为解释全球野生哺乳动物刚地弓形虫风险提供了比单纯变暖更一致的框架。野生哺乳动物可能作为One Health哨兵，但预估分布应解释为广尺度、情景依赖的估计，而非精确局地预测。

研究背景方面，气候变化正在重塑多种传染病的空间分布与环境适宜性。对于刚地弓形虫（Toxoplasma gondii，一种可感染多种温血脊椎动物的人兽共患原虫），温度、降水和水文情势可能影响环境抗性卵囊的持久性与输运、宿主暴露机会及食物网传播。既有研究多聚焦温度，但气候敏感性感染风险是否可由温度中心模型充分解释，抑或水文输运和生态暴露提供更一致信号，尚未充分解决。野生哺乳动物作为自由生活中间宿主，可整合土壤和水体污染、捕食、食腐及水生/河岸食物网暴露，其感染状态可间接反映生态系统污染。然而，宿主生态、水文暴露、监测强度时间变化、感染空间格局和未来气候情景尚少在统一全球框架中共同检验；模型对未采样地区和气候条件的可迁移性亦不明确。为此，研究人员开展全球系统综述与Meta分析，并整合时空建模、机器学习解释和未来气候预估，以估计全球合并感染率及宿主类群差异、识别宿主与环境相关因素、重建历史风险和监测格局、评估未来气候情景下风险空间变化，并检验地理可迁移性与气候新颖性。

该研究得出，全球野生哺乳动物刚地弓形虫感染较广泛，宿主营养生态、淡水关联和环境条件与感染率差异相关；降水相关信号较温度信号更一致；未来风险更可能呈地理异质性再分布而非普遍增加。其意义在于提出水文–营养框架，并强调将野生动物感染数据纳入One Health监测，同时提示未来预估应作为广尺度、情景依赖估计而非局地精确预测。

方法概括（不超过250字）：研究人员按PRISMA 2020开展系统综述与Meta分析，检索各数据库至2025年9月30日，纳入报告自由生活野生哺乳动物刚地弓形虫感染或暴露、且具阳性数和检查数的原创观察性调查，最终纳入166项研究；数据来源于已发表研究汇总及WorldClim 2.1、CMIP6公开环境数据，未开展新的动物或人体采样。采用随机效应logit合并、I²与Cochran’s Q、亚组分析和meta回归、Egger检验及trim-and-fill；以贝叶斯负二项广义线性混合模型处理计数；比较七种机器学习算法，选用随机森林并以SHAP解释；以10°×10°空间区块交叉验证和留一大洲验证评估地理可迁移性；用BCC-CSM2-MR与EC-Earth3-Veg在四种SSP和两个时期开展未来预估，并评估单变量和多变量气候新颖性。

结果部分如下。3.1 研究筛选、合并感染率及宿主–生态异质性（Study selection, pooled prevalence, and host-ecological heterogeneity）：通过数据库检索和PRISMA筛选，28,038条记录经去重和标题摘要筛选后，全文评估1,211篇，最终纳入166项研究；129项为高质量、37项为中等质量。通过随机效应Meta分析，未调整全球合并感染率为17.13%（95% CI，10.44–26.78%）；Egger检验提示小样本效应（P=0.0035），trim-and-fill插补28项研究后为24.96%（95% CI，17.86–33.89%），但研究者将其解释为敏感性分析。通过粗聚合分析，食肉目为30.0%，食肉食性宿主为29.1%，草食性为16.5%；淡水相关哺乳动物为50.9%，陆生为20.3%，海洋为12.4%；成体为33.0%，幼体为19.8%；MAT为25.7%、ELISA为24.6%、PCR为8.9%；非洲最高（36.9%）。结论是感染率随宿主生态、栖息地和诊断方法呈异质性。3.2 时空格局与监测强度变化（Spatiotemporal patterns and changing surveillance effort）：通过按出版时期聚合物种–地区记录并叠加物种栖息地面积（Area of Habitat，AOH）层，发现不同时期有阳性记录物种的栖息地重叠和证据地理覆盖不同；2000年前较高重叠见于北美和欧洲部分地区，2000–2010年集中于欧洲尤其中欧，2010年后见于欧洲、东南亚和南美东部；记录覆盖在2010年后向南美和亚洲扩大。结论是可用证据的空间覆盖和监测强度随时间变化。3.3 机器学习性能与环境信号（Machine-learning performance and environmental signals）：通过比较七种算法并以随机拆分评估，随机森林表现最佳（R²=0.392）；空间区块交叉验证平均R²=0.221、RMSE=0.235、MAE=0.190，留一大洲验证R²=0.144、RMSE=0.282、MAE=0.249，提示地理可迁移性有限。通过SHAP分析，宿主分类目最重要，食肉目通常呈正贡献；降水呈正贡献且较温度信号一致；依赖分析提示降水相关贡献随降雨、栖息地和食性变化。结论是宿主特征与降水共同关联预测感染率，但不能据此确立因果。3.4 未来气候相关再分布与预估不确定性（Future climate-associated redistribution and projection uncertainty）：通过在两GCM、四SSP和两时期下于20,000个固定陆地点进行集合预估，绝对预测风险在SSP间总体相似，尤其2041–2060年；热带和亚热带美洲高风险持续，中非、南亚和东南亚部分地区为中等风险。通过相对变化分析，42.2–43.4%面积加权点呈正变化，23.1–24.3%增幅超过2%；热带点中64.4–69.6%呈正变化，41.6–47.0%增幅超过2%。通过气候新颖性分析，32.1–35.1%未来点至少一个气候变量超出严格单变量训练范围，38.3–38.9%属多变量气候新颖条件；响应面显示降水梯度较温度更清晰。结论是未来风险呈异质性再分布，但应作为广尺度、情景依赖预估。

讨论部分总结：该研究支持刚地弓形虫在野生哺乳动物中广泛分布，食肉宿主的较高粗聚合感染率与营养放大解释相符，成体较高感染率与终生累积暴露相符，诊断方法异质性限制单一全球估计的解释。淡水相关哺乳动物感染率较高及降水信号提示水文过程可能连接陆地卵囊污染与淡水食物网，但年降水仅为间接代理，现有数据缺少卵囊浓度、径流、流域连通性等匹配测量，不能直接证明水文放大。气候分析不支持将升温视为普遍驱动因素，未来预估更符合空间再分布；非气候因素固定、SSP间差异有限及气候新颖性均限制局地预测。One Health监测上，淡水相关和食肉类群可能是有用哨兵，热带和亚热带美洲持续高风险区宜继续监测，预估增加区宜优先现场验证；核心贡献是监测整合框架而非单一风险图。优势在于整合PRISMA证据合成、计数贝叶斯模型、地理验证、可解释机器学习和气候新颖性评估；局限包括地理覆盖不均、残余异质性、地理独立验证性能下降、非气候因素固定、寄生虫基因型和野生动物环境报告不足。未来需扩大欠采样区监测、采用分层模型、加强空间分组验证、多GCM集合，并将气候预测与径流、土壤湿度、洪水、淡水邻近性和流域连通性等机制指标及猫科污染源、猎物感染和食物网结构连接。

研究结论翻译：这项全球系统综述与Meta分析表明，野生哺乳动物刚地弓形虫感染率随宿主营养生态、淡水关联和环境条件而变化。粗聚合感染率在宿主营养类群和栖息地类别间存在差异。模型解释和响应面分析显示，降水相关信号较温度相关信号更一致。总体而言，这些模式凸显水文过程和食物网相互作用在塑造野生动物暴露中的潜在重要性。未来气候预估提示预测风险呈地理异质性变化而非普遍增加，但有限的地理可迁移性和显著气候新颖性限制了对局地预测的信心。这些发现支持将野生动物感染数据与水文、环境、来源相关和食物网信息整合，以加强One Health监测。未来研究应通过流域和食物网尺度的协同野生动物与环境监测检验所提出的水文–营养框架，从而更直接评估刚地弓形虫暴露背后的过程并提高未来风险评估的可靠性。