光呼吸与干旱对高海拔Cedrus libani和Juniperus excelsa森林同化—生长差距的影响：东地中海地区未固定木材量的上限估算

《Plants》：Photorespiration, Drought and the Assimilation–Growth Gap: Bounding the Forgone Wood in High-Elevation Cedrus libani and Juniperus excelsa Forests of the Eastern Mediterranean

　　

光呼吸（photorespiration）与水分亏缺下的气孔关闭（stomatal closure）共同构成C3针叶树潜在同化与实际同化之间差距的两个来源。研究人员以文献参数化的情景模型，在辐射限制的上限（ceiling）下同时放松这两项约束，评估土耳其境内黎巴嫩雪松（Cedrus libani A. Rich.）与克里米亚刺柏（Juniperus excelsa M. Bieb.）封闭林分884,361 ha的碳损失。区域光呼吸与气孔输入份额为结构化专家估计而非实测值，分别为潜在总初级生产力（GPP）的8–16%与14–28%，耦合后为13–23%与11–23%。二者共同使加权平均净初级生产力（NPP）由3.29降至2.17 Mg C ha^?1 yr^?1，即潜在GPP减少34.1%（Monte Carlo区间31.0–36.4%，以 elicitation 为条件）。该损失中39–46%为管理无法触及的专性光呼吸，其份额随干旱梯度下降。两物种的径向生长处于一个与同化峰值不重合的狭窄气候窗口内，因此未固定木材量以源控制系数φ的函数形式报告，φ = 1为上界。在φ = 1时，该林分每年最多损失1.5×10⁶ m³ 树干材积，未固定碳3.6×10⁶ Mg yr^?1（以CO₂当量计，非净固存）连同木材价值约合0.20×10⁹美元；φ = 0.5时木材与价值减半，φ = 0时无木材损失。

**研究背景与问题**　土耳其森林面积23,375,331 ha，占国土面积29.97%，碳储量约2.1×10⁹ Mg，但41%为疏林而非正常闭郁林，陡峭、土层浅薄的喀斯特高地不适宜商业松类经营。黎巴嫩雪松占据644,149 ha（其中正常闭郁505,413 ha），超过其全球分布的一半；以克里米亚刺柏为主的刺柏林面积1,849,526 ha，但仅378,948 ha为正常闭郁，其余1.47×10⁶ ha为开放性疏林。两物种均为耐逆专化种，具抗寒、耐旱与非等水（anisohydric）行为，可在其他树种不适生的生境定居，其碳经济受不同于低地松类的约束支配，而这一收支尚未被量化。C3针叶树潜在同化与实际同化之间的差距由两个过程共同造成：其一是光呼吸，即Rubisco固定O₂而非CO₂的不可避免副反应，释放已同化碳并消耗ATP与NADPH；其二是水分亏缺下的气孔关闭，保护水力系统但削减CO₂供应。二者相互耦合：气孔驱动的胞间CO₂浓度下降同时有利于加氧反应。已有碳核算与经济学文献均只报告森林实际固定的碳，未将缺口归因于具体机制；尚无研究把土耳其雪松与刺柏潜在同化与实际同化之间的差距分解为光呼吸与气孔组分。这一遗漏具有重要意义，因为国家森林资产被期望抵消土耳其约11%的温室气体排放以服务于2053净零目标。此外，此类模型通常以固定分配比例把未固定同化转换为未固定材积，但78个涡度相关站点中，GPP与径向生长的相关性在有原位树轮数据的31个站点仅r = 0.26，干旱处解耦更强； hourly dendrometry显示两物种径向生长局限于与同化峰值不重合的狭窄气候窗口。本研究通过综合已发表的气体交换、树轮仪与树轮气候资料，生成土耳其雪松与刺柏各区域潜在GPP损失份额的估计，并构建同时放松两项生理约束的反事实模型，将损失划分为管理无法移除的专性层与干旱归因层，并把从同化到木材的转换处理为以源控制为条件而非固定值。

**主要技术方法**　研究采用文献参数化的反事实情景模型：以吸收光合有效辐射（APAR）与潜在辐射利用效率（RUEpot）之积构建潜在GPP上限，经光呼吸份额（fPR）与气孔份额（fST）及耦合系数λ构成乘性交互项，再经碳利用效率（CUE）得实际NPP；将两份额置零得反事实NPP，差值即未固定同化。区域份额由四步结构化专家启发（elicitation）赋值，并以结合海拔带、海洋性缓冲等级与7–8月土壤水分最低值的夏季胁迫指数校验，指数由TerraClimate 2000–2023数据在35个已发表分布与发生记录上评估。木材与价值转换经树种特异性茎分配、木材密度与碳含量完成，并以源控制系数φ界定上界。不确定性采用单因素龙卷风分析与N = 40,000次Monte Carlo联合传播，报告95%条件不确定区间（CUI）。

**研究结果**　2.1 加权平均碳流分解：按面积加权，884,361 ha闭郁林分的潜在GPP代理值为7.32 Mg C ha^?1 yr^?1；光呼吸移除1.42 Mg C，气孔限制再移除1.08 Mg C，自养呼吸吸收2.65 Mg C，实际NPP为2.17 Mg C ha^?1 yr^?1；两项生理约束合计移除2.50 Mg C ha^?1 yr^?1，相当于潜在GPP的34.1%，气孔份额比例上大于海岸松类。2.2 专性与干旱归因组分：将损失分为三层——层1为水分充足条件下的专性光呼吸（占潜在GPP 13.3%）、层2a为干旱经扩散与热途径对光呼吸的放大（6.1%）、层2b为气孔限制本身（14.8%）；专性光呼吸占总损失39%，干旱归因组分占61%（相当于0.61 Mt C yr^?1，即2.23 Mt CO₂ yr^?1，是管理可触及的上限而非可恢复量）。专性份额沿干旱梯度由雪松区的39–46%降至中部与东部安纳托利亚最干刺柏区的22–30%，与fPR/fST比值高度相关（r = 0.99）。2.3 聚合碳与材积亏缺：在φ = 1下，年未固定树干材积约1.5×10⁶ m³ yr^?1，年未固定CO₂当量碳约3.6×10⁶ Mg CO₂ yr^?1；雪松贡献大部分材积，刺柏在碳项上贡献不成比例地大。2.4 敏感性分析：胁迫份额是最有影响的生物物理输入，吸收辐射与潜在RUE次之，碳价是最有影响的经济输入；年亏缺在约0.15–0.31×10⁹美元间变动；λ = 0时合计削减由34.1%降至29.2%，在λ包络1.45–2.85内合计削减32.1–34.8%、专性份额38.2–41.5%。2.5 Monte Carlo不确定区间：生理抑制中位数33.6%（95% CUI 31.0–36.4%），未固定NPP 0.98（0.82–1.15）×10⁶ Mg C yr^?1、材积1.43（1.16–1.76）×10⁶ m³ yr^?1、CO₂ 3.58（3.03–4.23）×10⁶ Mg CO₂ yr^?1；专性份额39.5%（36.1–43.1%）；经济聚合最分散。2.6 亏缺的经济规模：φ = 1时年值约0.20×10⁹美元（未固定立木0.13×10⁹、茎外碳0.07×10⁹），Monte Carlo中位数0.22（0.16–0.32）×10⁹美元，2000–2023累计净现值2.40（1.72–3.31）×10⁹美元；仅计干旱归因组分年值约0.12×10⁹美元，中位数0.14（0.10–0.19）×10⁹美元，累计净现值1.45（1.04–2.01）×10⁹美元。2.7 木材与价值结果对源控制的依赖：φ = 1时年未固定材积1.46×10⁶ m³、保留CO₂ 3.65×10⁶ Mg、价值0.20×10⁹美元；φ = 0.5时减半，φ = 0时为零；同化分解结果不随φ改变。

**讨论与结论**　讨论部分指出，反事实放松了两个实际无法关闭的过程，其定位是上界而非预测或可恢复量：约五分之二（39–46%）的损失为专性、处于管理范围之外，仅余54–61%具政策意义。研究坦承未能从观测中单独识别RUEpot与胁迫份额，二者乘积仅以实际NPP锚定，故34.1%是启发份额的算术结果而非由其推断的估计；MOD17上限本身已含环境光呼吸（使损失偏小），而温度与VPD标量取1又剥离了冷限制与大气干旱（使损失偏大），两偏倚方向相反、净符号不确定，绝对吨位应视为上限估计。经济数字是碳数字的线性变换，不提供独立证据；模型隐含的雪松现实茎增量4.3 m³ ha^?1 yr^?1、刺柏1.7 m³ ha^?1 yr^?1置于全国平均3.6 m³ ha^?1 yr^?1两侧，而雪松模拟NPP为区域MODIS森林均值的1.7–1.9倍，与伴生松类研究同向。从同化到木材是全链最弱环节：针叶树径向生长在大部分同化水势范围内受膨压而非碳供应限制，Taurus站点两物种生长集中于VPD < 1.9 kPa、气温0–20 °C、主要02:00–07:00，与同化在昼夜与季节上大幅错相，源侧固定比例核算将高估木材且在最干站点高估最多，故以φ跨全范围报告而不取中心值。经营含义限于提高残存林分水分状况与抗旱韧性（如海拔感知间伐、种源匹配与辅助迁移），短期有碳代价且中期碳符号不确定，均未在本研究中被证明能恢复任何损失。结论部分指出，本研究首次提供光呼吸与干旱气孔限制对土耳其两大高海拔针叶树碳惩罚的整合情景模型：区域光呼吸与气孔份额为潜在GPP的8–16%与14–28%，耦合后为13–23%与11–23%，两机制使各区域NPP削减26–44%，加权平均削减34.1%（Monte Carlo中位数33.6%，95% CUI 31.0–36.4%，描述启发范围的离散而非模型精度）；其中39–46%为管理无法移除的专性光呼吸，54–61%为干旱归因，均为依启发份额而定的条件性模型结果而非实测值。以MOD17上限为条件，在884,361 ha闭郁雪松—刺柏林分上未固定CO₂当量碳约3.6×10⁶ Mg yr^?1，φ = 1时未固定潜在树干材积约1.5×10⁶ m³ yr^?1，连同木材按现行价格约合0.20×10⁹美元 yr^?1，其中干旱归因组分约0.12×10⁹美元；这些木材与价值数字仅在未固定碳按观测比例形成生物量时成立，故跨该假设全范围报告并在汇限制端归零，而同化分解不依赖于它。核心贡献不在损失大小，而在其划分：仅干旱归因组分（3.65×10⁶ Mg CO₂ yr^?1中的2.23×10⁶ Mg CO₂ yr^?1）可在某种程度上被管理触及，且该份额随站点变干而上升；它是上限而非恢复估计。海拔感知间伐、种源匹配的辅助迁移以及在造林碳预测中引入生态生理折扣，应针对可管理份额而非总量进行评估。