基于电刺激钵水母游泳速度对收缩频率依赖性的测量与建模

《Biomimetics》：Measurements and Modeling of Swimming Speed Dependence on Stroke Frequency in Electrically Stimulated Scyphozoan Jellyfish

　　

钵水母（Scyphozoa）在动物界展现出最高的运动效率，这使得其在流体动力学和仿生机器人学领域备受关注。尽管如此，目前流行的水母游泳分析模型大多基于水螅水母（Hydrozoa）的游泳特征，即利用喷射推进（jet propulsion），而非利用划桨推进（paddling propulsive）方式的钵水母。此外，尽管收缩频率（stroke frequency）是波动游动者（undulatory swimmers）所达到速度的驱动变量，但类似的依赖性尚未在水母中得到充分证明。本研究探究了两种钵水母——海月水母（Aurelia aurita）和仙后水母（Cassiopea xamachana）——收缩频率与游泳速度之间的关系。研究人员采用生物混合（biohybrid）技术开展了一项实验研究，该技术通过便携式植入式微电子器件控制自由游动活体水母的肌肉收缩频率。水母被刺激以0.3至0.8 Hz的九种频率游动，游泳速度通过2.4 m高水箱中的视频记录进行测量。研究发现，尽管自然游泳频率存在差异，Aurelia和Cassiopea仍表现出相似的速度-频率关系，峰值游泳速度分别出现在 Hz和 Hz。尽管这两个物种在游泳速度与收缩频率之间共享相似关系，但钵水母所表现出的自然收缩频率差异表明，自然收缩频率可能更多地与其他功能（如滤食或呼吸）相关，而非运动。研究人员为钵水母型划桨水母开发的新分析模型与实验结果的吻合度优于现有基于喷射推进的模型（Aurelia和Cassiopea的峰值归一化均方根误差分别为24.8%和24.2%）。该模型证明游泳速度与收缩频率之间关系的驱动因素是水母钟缘（bell margin）速度以及身体运动学随收缩频率的变化。这种进一步明确的钵水母游泳频率与速度之间的关系，对生物混合和仿生机器人的速度控制与建模具有重要意义。

研究背景方面，水母是动物界运动效率最高的生物之一，其低能耗与简单形态使其成为仿生机器人研究的重点对象。然而，现有水母游泳分析模型主要基于水螅水母的喷射推进特征建立，而钵水母采用划桨推进方式，两者在体型（水螅水母偏长形，钵水母偏扁形）和推进机制上存在本质差异。此外，虽然收缩频率被认为是波动游动者速度的驱动变量，但该依赖性在水母中尚未得到充分实验验证。以往数值研究预测水母在接近共振频率时游泳速度最大，但缺乏实验证实。水母不具备鱼类那样的视动反射（optomotor reflex），无法通过来流控制实验速度，因此需要新的实验手段。基于此，研究人员利用生物混合技术，通过植入式微电子器件控制自由游动水母的收缩频率，系统研究钵水母游泳速度与收缩频率的关系，并开发适用于钵水母划桨推进的分析模型。

研究人员开展了以下工作：利用生物混合技术对Aurelia aurita和Cassiopea xamachana两种钵水母进行九种频率（0.3–0.8 Hz）的电刺激控制，测量其游泳速度；同时开发了一种基于钟缘运动学（margin kinematics）的划桨涡流模型（paddling vortex model），并与现有的动量模型（momentum model）和喷射涡流模型（jetting vortex model）进行对比。研究结论表明，两种水母均表现出非单调的速度-频率关系，峰值速度出现在中间频率范围；新开发的划桨模型与实验结果的吻合度显著优于基于喷射推进的现有模型；自然收缩频率的种间差异可能更多与滤食、呼吸等功能相关而非运动。该研究的意义在于为生物混合和仿生水母机器人的速度控制提供了理论基础和建模工具。

关键技术方法方面，研究人员采用生物混合技术，通过3D打印的便携式游泳控制器（含TinyLily微控制器和锂聚合物电池）植入水母伞部肌肉，以方波电信号（10 ms间隔）刺激肌肉收缩，实现游泳频率的精确控制。实验在2.4 m高水箱中进行，使用GoPro相机以30帧/秒记录游泳过程，通过MATLAB图像处理提取水母顶点位置以计算速度。对于Cassiopea，实验前切除其节奏点（rhopalia）以避免内源性刺激干扰。研究还采用DLTdv8a软件追踪电极位置以获取钟缘运动学参数。样本来源为Cabrillo海洋水族馆提供的Aurelia和Dynasty Marine Associates公司提供的Cassiopea。

研究结果方面，在“游泳性能”（Swimming Performance）部分，通过频率变化实验发现两种水母的游泳速度与收缩频率呈非单调关系，Aurelia和Cassiopea的峰值平均游泳速度分别为0.11和0.09体直径/秒，分别出现在约 Hz和 Hz。在低频率（0.30 Hz）下，水母无法克服微控制器的正浮力。在“分析模型比较”（Analytical Model Comparisons）部分，通过将实验数据与三种分析模型对比发现，基于钟径变化计算体积变化的动量模型和喷射涡流模型对Aurelia预测负速度，而基于孔径变化的版本虽预测正速度但峰值频率偏低且速度偏高。划桨涡流模型对Aurelia和Cassiopea的峰值归一化均方根误差分别为24.8%和24.2%，吻合度最佳。参数扫描显示浮力大小和涡流形状对预测速度有显著影响。

讨论部分总结：实验表明钵水母游泳速度与收缩频率之间存在显著的非单调关系，两种体型相似的钵水母尽管自然频率不同，但峰值速度出现在相近频率范围，提示峰值频率主要由身体运动学和流体动力学决定。自然收缩频率可能更多由摄食、呼吸或能量经济性等功能驱动。生物混合机器人控制技术能够分离这些变量进行系统研究。现有基于水螅水母的模型无法预测钵水母的速度-频率关系，因其高度依赖伞下腔体积变化，而该变量在扁形钵水母中不可靠。新开发的划桨模型以钟缘速度替代伞下腔体积变化来估算涡流环量和推力，与两种水母的实验数据吻合良好。模型预测峰值频率受浮力影响显著，这可能解释与以往实验结果的差异。该模型对仿生机器人速度控制具有直接应用价值，因机器人平台中钟缘速度通常是已知输入参数。研究结论部分翻译如下：对两只Aurelia和三只Cassiopea的受控频率测量显示游泳速度呈先升后降趋势，最快采样组分别出现在 Hz和 Hz。新开发的基于钟缘的划桨模型以峰值归一化均方根误差24.8%（Aurelia）和24.2%（Cassiopea）描述了这些趋势。基于水螅水母运动学的以往模型（即动量模型和喷射涡流模型）整体曲线误差更大。这些模型的直径版本在整个测试范围内预测Aurelia负速度，而孔径版本虽预测正速度但在低于观测的频率处达到最大值。该比较表明，在模拟扁形钵水母游泳时，使用钟缘运动学比以往使用的伞下腔体积变化更具代表性。这一观察和模型更新可为生物混合和仿生机器人的速度控制提供参考。然而，样本量小、Cassiopea运动学测量有限、正浮力载荷的影响以及假设的涡流特征等问题有待解决。未来工作应将涡流环流动可视化与钟缘速度的额外直接测量相结合，扩展至更多动物和浮力条件，并对估算的涡流体积、环量和推力进行比较。本研究采用的生物混合技术实现了对自由游动水母收缩频率的系统测试，使运动学和流体动力学效应得以从自然行为中分离。该技术可进一步用于研究收缩频率对水母其他可能驱动自然收缩频率的生物学功能的影响。