温带地中海气候条件下 sprawl 整形方式对葡萄果实大小与成分的调控：冠层微气候与果实品质的关联分析

《Horticulturae》：Modulation of Berry Size and Composition by Canopy Management in Sprawl-Trained Grapevines Grown Under Warm Climate Conditions

　　

冠层微气候在很大程度上由冠层结构决定，包括叶面积的数量与空间分布及其与环境条件的相互作用。在温暖的地中海型气候下，促进冠层结构更为开放的整形方式可改善光穿透、空气流通以及叶片与果实的生理表现。本研究评估了冠层结构对温暖干燥条件下Vitis vinifera L. cv. Tempranillo果实发育与果实成分的影响。研究目标为明确冠层管理如何影响果穗区微气候，并进而影响浆果重量与大小（直径）、果汁成分（总可溶性固形物TSS、pH、酸度及酵母可同化氮）以及果皮成分与特性（多酚含量、花色苷谱、色强度与色调指数），尤以温暖地中海型条件为重点。为验证该目标，研究人员在一商业葡萄园中评估了两种整形方式：垂直新梢整形（VSP）与sprawl（SP），二者在相同负载量与灌溉制度下进行比较。结果表明，sprawl系统在浆果重量/直径上存在一定差异（6–8%），导致转色期成熟略有提前，表现为TSS水平趋于更高，尤其是酵母可同化氮（α-氨基氮与铵态氮；+31%）浓度较VSP升高。此外，SP浆果花色苷浓度高于VSP，尤以果皮中Malvidin-3-O-cumaril-glucoside-trans（+24%更高浓度）最为突出。上述变量为两种整形方式间最一致且最具酿酒学意义的差异。总体而言，研究结果支持将sprawl冠层作为缓解地中海葡萄栽培区高温对葡萄成分负面影响的一种实用策略。

研究背景方面，光合作用是多数植物将辐射能转化并储存为化学能的过程，其效率取决于太阳辐射、温度与环境CO₂浓度，最大效率通常在6%左右。生物量生产与光合活性直接与辐射截获相关，而辐射截获受三方面因素调节：截获能量总量（主要为光合有效辐射PAR，约占净辐射的45–47%）、发育形成并如太阳能板般截获辐射的总叶面积（叶面积指数LAI）以及这些"板"在冠层内的空间排布方式（消光系数）。光合光子通量密度（PPFD）、光质（红光/远红光比值，630/730 nm）、风速与蒸发速率是受葡萄冠层影响最强的环境变量，而气温与湿度受影响相对较小。更新区光环境对产量形成尤为重要，过度遮阴可降低花序分化、萌芽、坐果与浆果大小，并调控每节新梢数、每梢果穗数、穗重及主芽轴坏死发生率。因此，葡萄冠层微气候主要由单位冠层体积叶面积的数量与空间排布及其与地上气候的相互作用所决定。植株几何形态与整形方式须与适宜的光温条件相结合，以确保果穗区及周围冠层具有最优微气候。浆果温度可因暴露于太阳辐射程度不同而相差2–10 °C甚至更多。太阳暴露、冠层通风、果穗温度及由此形成的微气候受整个生长与成熟期截获辐射比例强烈影响，这是实现最优果穗微气候、降低浆果成熟异质性的关键因素。维持适宜的冠层孔隙度、叶片暴露与果穗周围适度遮阴对果实受光与葡萄酒品质至关重要。接受直接辐射的葡萄成熟更快，在地中海条件下甚至可能发生脱水，成熟期午后温度常达30–35 °C并可超过40 °C。过度果实暴露可能使酚类浓度超过理想水平。由于微气候对果实成分的影响在转色期即已显现，转色前冠层微气候可能在决定最终葡萄酒品质中起主要作用。果实发育期高温对浆果成分与葡萄酒属性有负面影响。在环境变量中，果穗受光是最影响类黄酮谱的因素之一，且可通过冠层管理措施加以调节。冠层微气候亦影响开花与结实，晚春似乎是遮阴对结实影响最强的关键时期。葡萄为非跃变型果实，呈双S形生长曲线，两个生长阶段之间以滞后期分隔，伴随浆果大小、质地与生化成分的显著变化。细胞分裂是果实器官发生的基本过程，花后第一周子房壁有丝分裂活跃，花后两周内完成子房壁细胞分裂，但果皮细胞分裂可持续至花后约30天。细胞分裂停止后，浆果生长主要通过细胞膨大进行。该时期对水分亏缺尤为敏感，可显著降低最终细胞体积；高温与水分胁迫可加速浆果皱缩与中果皮细胞死亡，从而改变感官性状并损害最终品质。在地中海（温暖干燥）条件下，多孔型整形系统可促进叶片分布，增加可用冠层空间并增强叶片（光合、通风、蒸腾）与浆果（生长与成熟）的关键生理过程。冠层内有效微气候管理依赖于热通量调节，其由三方面因素决定：暴露于PAR辐射（直射或散射）的表面积、辐射强度（与温度相关）及暴露持续时间。多项研究表明，最优果穗微气候以漫射光为主并伴有间歇性光斑穿透冠层为特征。由于花色苷合成受过度高温损害，35 °C以上温度抑制其形成并促进降解，使果穗处于漫射光条件下（如单干高线cordon即sprawl系统）可能具有优势。冠层分区可促进萌芽、结实与产量提高，分区系统主要通过增加每株果穗数提高产量，穗重与浆果重相近但可育芽数更多。新梢定位同样可提高生产力。sprawl系统旨在尽量减少叶绿素降解与植株水分胁迫等负面影响，其为非定位系统，鼓励新梢多向生长；随一天中太阳角度变化，不同叶层交替遮阴，降低累积叶片暴露。该技术已被证明可在不影响酚类组成的情况下维持糖分积累。本研究假设浆果发育与果汁成分显著受整形方式（表面叶面积暴露）影响，其通过冠层结构与叶面积暴露发挥作用；更具体而言，开放冠层结构可能有助于在温暖干燥地中海条件下减少过熟与浆果脱水。

研究人员在西班牙Castilla-La Mancha的D.O. Uclés葡萄酒产区一商业葡萄园（北纬39°50′8″，西经3°09′48.6″，海拔746 m）于2019与2020生长季开展研究，供试品种为1998年定植、嫁接于110R的cv. Tempranillo，行株距3.1 × 1.2 m，行向东西，园内有灌溉系统。试验设两种整形方式：垂直新梢整形（VSP，该地区自2004年政府葡萄园改造项目实施以来广泛采用）与sprawl（SP）。两种处理均采用短梢修剪并整成单侧Royat cordon，保持相近负载量。冠层自约0.9 m的cordon高度延伸至约1.2 m的上部营养体界限。试验采用随机完全区组设计，每整形方式3个独立田间重复（区组），每重复含50株（含边行株），每区组标记10株用于浆果取样，其中5株用于微气候监测。浆果水平测定（浆果重、浆果尺寸与化学分析）来自各区组标记株的混合样品。统计上以田间小区（区组）为试验单元，单果为估计小区均值的亚样本。历史气候条件取自距试验点不足30 km、属西班牙农业部国家农业气象网（SIAR，TO10站）的气象站，作为参考。果穗区微气候采用DS1923-F5#电子纽扣式温湿度传感器（Embedded Data Systems，Lawrenceburg，KY，USA）置于果穗高度，在葡萄成熟末期每1800 s记录一次数据，所呈现数据为各试验小区5个传感器记录的平均值。浆果取样在整个冠层进行而不区分南北面，因此研究评估的是整形方式在葡萄园尺度上的平均响应而非冠层各面的特定微气候效应。浆果取样在估计采收日前最后15天内进行三次，每份样品由各区组10株标记株果穗上采集的100粒浆果组成；每样品取50粒沿轴向用游标卡尺测定浆果大小（直径，mm）并随后称重。果汁成分测定时去除果皮与种子后压碎果肉，每日每区组取5 mL果汁装入5 mL小瓶，于4 °C、6500 rpm离心3 min，每次测定取1 mL上清液，采用OenoFoss^TM（FOSS Iberia，Barcelona，Spain）傅里叶变换红外光谱（FTIR）测定有机酸、糖苷、氨基氮化合物、糖含量与pH。色素与总多酚指数测定中，剥取的果皮于?18 °C保存至用Edwards Modulyo冻干机（Crawley，UK）冻干48 h；取0.5 g样品与0.5 g无菌海砂混合研磨，用15 mL甲醇溶液（甲醇/水/甲酸，0.5:0.49:0.01 v/v/v）连续混合提取15 min，提取液转入25 mL容量瓶并用超纯水稀释，于4 °C、4000 rpm离心10 min，4 °C保存至色谱分析。含2 mL经0.45 μm甲基纤维素膜（Teknochroma，Barcelona，Spain）过滤提取液的HPLC小瓶加盖用于花色苷测定。色素谱采用改编自Gutiérrez等（2021）的色谱方法测定，对洗脱梯度作了修改；HPLC-DAD分析使用Agilent Technologies 1200系列（Agilent Technologies，Palo Alto，CA，USA）色谱仪与RP Kinetex C18柱（100 mm × 4.6 mm；2.6 μm）（Phenomenex，Torrance，CA，USA）。流动相为溶剂A（水/甲酸95:5 v/v）与溶剂B（甲醇/甲酸95:5 v/v），溶剂B梯度（1 mL/min）为：0至5 min由25%至50%；5至12 min维持50%；12至15 min由50%降至25%至稳态。进样量4 μL。色素定量以malvidin-3-O-glucoside（M3G）外标为基础，色素鉴定基于各峰最大吸收波长与实验数据。果皮颜色分析采用紫外-可见分光光度法（UV–Vis），色强度为420 nm、520 nm与620 nm吸光度之和（CI = A₄₂₀ + A₅₂₀ + A₆₂₀），色调定义为420 nm与520 nm吸光度之比（Hue = A₄₂₀/A₅₂₀）。总多酚指数（TPI）采用Agilent Technologies 8453紫外-可见分光光度计（配光电二极管阵列检测器与1 mm光程石英比色皿），在用于色素分析的同一果皮提取液上于280 nm测定吸光度。统计分析以田间重复（区组）为试验单元，单果、果穗或分析测定视为各试验单元内亚样本并用于分析前计算各区组均值，因此处理比较基于每处理每年3个独立生物学重复。均值、标准差与方差分析（ANOVA）采用SPSS^? v.26.0（IBM，Armonk，NY，USA）计算，处理间差异以5%（p ≤ 0.05）为显著阈值。各取样阶段数据采用双因素ANOVA分析，以整形方式（VSP vs. SP）与年份（2019 vs. 2020）为固定因素并含其交互作用，以小区均值为试验单元；分析按各取样日期（转色期、转色中期、成熟期）分别进行以更好区分处理效应。

研究结果方面，果穗区微气候条件显示，温度与相对湿度数据在采收前最后14天测定。第一年较该地区历史平均值与第二年更温和湿润。结果表明，尽管差异不大，SP系统有时在上午至中午（7:00–12:00太阳时）记录到更高温度（0.2 °C），但在每日午后至傍晚（14:00–19:00太阳时）温度相近或更低（<0.8 °C），该响应可能有利于保持多酚浓度与浆果风味成分。同样，SP处理相对湿度在一天开始时（上午至中午）相近（±0.2%），但午后（14:00–19:00）SP相对湿度更高（±2.0%），表明SP在果穗区维持胁迫较小的微气候条件（较高相对湿度）并保持果穗区通风（开放系统），从而可能有助于控制植株水汽压亏缺（VPD）。第二季2020较2019更暖更干，月平均温度超过2019年记录并高于历史平均值。结果显示SP系统上午至中午温度略高（±0.4 °C），但每日午后至傍晚温度更低（1.5 °C）。即使日温差相对较小，其累积效应可能具有相关性，尤其在2020年所观察到的极暖成熟条件下（微气候数据仅用于说明总体趋势并提供植株果穗区微气候条件的描述性概览）。相反，SP处理相对湿度上午至中午较低（<2.5%），午后相近或更高（±0.5%），这对控制植株微气候中的VPD同样有意义。

浆果重量与大小方面，浆果重量与尺寸在处理间显示出一定相关差异。在整个成熟期（转色至采收），SP处理浆果大小与重量趋于高于VSP。SP在成熟期尺寸显著大于VSP（8%）。浆果重量在成熟早期（转色期）SP亦更高（达6%），尽管成熟期差异未达统计显著。如预期，由于各季气候条件不同，年份对两个变量均有显著影响。

果汁成分方面，Tempranillo在任一取样日期VSP与SP整形方式间还原糖浓度均无显著差异。然而，同一日期SP浆果趋于积累更高浓度还原糖（较VSP浆果高6–10%）。就果汁酸度而言，SP未显示高于VSP的数值，包括苹果酸浓度（尽管叶片暴露与果穗区遮阴程度存在差异）。SP系统浆果中α-氨基氮（高17–23%）与铵态氮（转色中期+31%）浓度始终高于VSP系统。此外，其余果汁成分变量或浆果测定的其他参数均未观察到统计学差异。

色素与总多酚指数方面，TPI含量（高11–16%）显著受冠层管理影响，SP处理通常高于VSP，在转色期与成熟期差异显著。色强度（CI）方面，SP处理在周期内亦显示更高值（达14%），尽管两处理在成熟末期趋于接近（±3%）。色调指数在转色期SP处理较低（3–6%），但成熟期上升速率高于VSP，采收前达到更高值（+10%）。因此，在成熟期末，SP处理浆果多酚浓度更高、色强度更大、果皮颜色特性优于VSP处理。然而，花色苷谱未发现差异，唯一例外为香豆酰化花色苷，尤其malvidin-3-O-(coumaroyl-glucoside) trans，在SP处理中趋于以更高浓度积累（9–24%）。但总花色苷浓度在整个成熟期两处理间保持相近。

讨论部分，研究人员指出，在地中海条件下浆果成熟期（转色至采收）通常超过40天，因此一天中特定时段出现的相对较小温差（0.5–1.0 °C）在整个成熟期可能产生显著累积效应，最终影响浆果成熟的协调性。果穗区温度变化调控浆果中游离氨基酸、香气相关化合物与黄酮醇合成的多条代谢途径，即使在转色前亦如此；但果穗过度暴露于高温可能通过破坏花色苷合成与降解平衡而降低浆果酸度与花色苷浓度。两季结果未反映处理间冠层温度在中午与午后的真实差异。作为图示说明，试验最后一季采集的可见光与热成像图像显示，SP系统果穗区温度低于土表温度（约35 °C），某些情况下甚至低于上部冠层温度（约30 °C）；相反，VSP系统果穗区温度为32–35 °C。因此，热成像提示一天中最热时段冠层内温差可能接近5 °C，但这些观察应视为示意性而非定量测定。另一重要因素为行向，本试验葡萄行向为东西向，据报道该配置在上午与午后冠层辐射截获差异上较南北向更小；因此本研究观察到的部分响应可能受东西行向相关的截获辐射日分布影响。本研究局限在于试验在既有商业葡萄园实施，行向在试验前已设定为东西向，因此结果应解释为两种整形方式在真实商业条件下的响应，而非理论优化冠层配置间的比较；在北半球，东西向VSP系统可能在冠层两面产生对比鲜明的辐射状况，潜在地增加冠层内异质性，未来专门设计以评估不同行向下整形方式的研究将有助于更好区分冠层结构与行向的效应。

浆果重量与大小方面，尽管存在季节波动，结果表明SP浆果在整个成熟期通常比VSP浆果重量与直径更大，但统计显著差异仅见于特定发育阶段：SP浆果转色期重量通常更大（+6%），成熟期尺寸（直径）更大（+8%）。既往研究报道，自由冠层（sprawl）整形系统与传统goblet整形葡萄在温暖地中海条件下是维持浆果重量最有效的冠层配置之一，主要归因于较低的果穗温度与减少的浆果脱水。两种互补假说可解释这些差异：其一，SP系统在开花至坐果期间子房壁细胞分裂速率更高（有丝分裂更多），导致子房壁组织层数与细胞数更多；其二，由于冠层暴露不同，SP系统果皮自转色至采收的降解过程（过熟、脱水等）少于VSP系统。子房壁细胞总数自开花起增加，直至日平均温度总和（基础温度10 °C）达350° GDD（约转色前19天，标志有丝分裂期结束），分裂期通常于340° GDD结束。细胞分裂在开花至转色间一般对水分亏缺较不敏感，而子房壁膨大受强烈影响，导致细胞体积减小；细胞扩张减弱降低细胞体积，被认为是限制最终浆果大小的主要因素之一。据这些研究，细胞分裂与子房壁膨大可能受浆果温度、果穗太阳辐射暴露及早期浆果生长期间水分可利用性影响，因此果穗区环境条件可能在决定最终浆果大小中起关键作用。然而，两种假说仍属推测，因为本试验未直接评估细胞分裂动态、浆果解剖性状或果皮细胞层数等。在此背景下，冠层结构与果穗微气候差异可能促成浆果生长与脱水动态，从而有助于解释SP处理观察到的更大浆果尺寸（直径）；但本研究未直接监测转色后脱水。尽管将这些整形方式与果皮细胞层数增加联系起来的直接证据有限，既往研究已证明表皮与下皮细胞大小等解剖性状与浆果大小及酚类组成密切相关。另一局限为浆果取样混合了冠层两面浆果，因此无法单独评估冠层南北面潜在差异；考虑到东西行向，未来专门设计以评估侧面特异性响应的研究可进一步揭示行向、浆果温度、太阳暴露与葡萄成分间的相互作用。

果汁成分方面，既往研究报道，在温暖条件下sprawl冠层可改善果穗区生理表现（光合、蒸腾与气孔导度），且不像VSP那样使果穗过度暴露于冠层所达到的高辐射与高温。本研究结果与之相符，尽管本试验未评估这些生理参数。在此类条件下，冠层结构在调节叶片与果穗周围微气候中起关键作用。糖分积累强烈受环境条件及葡萄微气候影响，这反映在果汁成分的年际差异与趋势中。既往研究表明，即使条件不那么极端，冠层的微小改变也可改变糖分积累比率。本研究中SP系统趋于促进高于VSP系统的总可溶性固形物（TSS）浓度，该响应可能与冠层结构与源库关系差异有关，因为非定位或半定位整形系统通常在转色期表现出更大的暴露叶面积与更平衡的源库关系，可能有利于碳同化并可增强光合活性、促进碳水化合物向发育中浆果转运。即使更暴露于阳光的浆果（VSP）中苹果酸及其他代谢物（如天冬氨酸与马来酸）的酸积累趋于减少，处理间果汁酸度或pH未检测到显著差异。既往研究表明苹果酸降解与浆果温度密切相关；然而本研究记录的相近酸度与pH值提示整形方式未引起足以实质影响苹果酸呼吸与降解的温度差异。此外，铵态氮与α-氨基氮浓度表明SP处理果汁中酵母可同化氮（YAN）积累更多。该效应可能与先前报道的该冠层结构在地中海条件下的冠层功能差异有关，其增强新梢与叶片对太阳辐射的暴露。光合性能增强可促进含氮化合物尤其氨基酸的合成及其随后由源叶向发育中浆果的转运。此外，碳可利用性与植株营养状况已被确定为调控葡萄浆果氨基酸积累的关键因素。因此，SP处理中观察到的α-氨基氮与铵态氮浓度较大差异（转色中期达31%）可能表明浆果内氮积累模式的差异，尽管本研究无法确定这些响应的生理机制。从酿酒学角度看，该发现尤为重要，因为α-氨基氮与铵态氮浓度升高直接有助于提高YAN水平，可改善发酵动力学、降低发酵迟缓或停滞风险，并有利于产生理想的发酵衍生香气化合物。

色素与总多酚指数方面，总色素含量结果与既往研究一致，其报道在极暖条件下sprawl（SP）冠层花色苷积累高于垂直新梢整形（VSP）系统。该响应常与果穗区浆果暴露与热条件差异相关，可能与该区域更有利果穗微气候条件下生长的浆果暴露与热条件差异有关。TPI含量显著受冠层管理影响，整个成熟期SP处理数值保持高于VSP 11–16%。类似结果在加利福尼亚等温暖地区（cv. Syrah约增加10%）、乃至地中海地区亦有报道：意大利Perugia（cv. Sangiovese约增加19%）或西班牙Toledo（cv. Syrah约增加20%）。从酿酒学角度看，这些发现尤为重要，因为多酚化合物有助于红葡萄酒的抗氧化能力、色泽稳定性与整体品质潜力。同样，色强度（CI）在转色期SP处理高于VSP（14%）；尽管CI值向采收期趋同，观察到的趋势与既往比较非定位与VSP系统的研究一致：意大利Perugia cv. Sangiovese为28%；西班牙Valencia cv. Bobal为14–25%；或西班牙Córdoba cv. Syrah约13%。同时，色调指数在转色期SP处理仅略低，但在成熟期逐渐升高，采收前达到比VSP处理高约10%的数值。类似研究通常报道成熟末期色调差异有限或不显著，提示该参数对冠层诱导的浆果暴露差异的响应性低于总酚浓度或色强度。最后，关于花色苷谱，处理效应有限且主要见于香豆酰化花色苷组分，特别是Malvidin-3-O-(cumaril-glucoside) trans在SP处理浆果中趋于以更高浓度积累（9–24%）。M3GCm Trans iso为酰化花色苷，已知由于分子内辅色作用而比其非酰化对应物具有更高色泽稳定性。花色苷构成一个高度多样的酚类色素家族，负责葡萄果皮中观察到的红、紫、蓝色，其糖基化与酰化产生700多种结构不同的花色苷衍生物，在颜色、稳定性、与其他化合物的相互作用、生物利用度与健康促进作用方面存在差异。花色苷提供的强度、色调与颜色取决于羟基与甲氧基数目：甲氧基增加偏蓝色调，而羟基增加红色。在主要葡萄花色苷中，M3GCm是甲氧基化程度最高的化合物，因而也是蓝色调最强的花色苷。既往研究发现所测定的花色苷生物合成可能强烈受环境条件影响，例如芍药素-3-葡萄糖苷/锦葵素-3-葡萄糖苷比值随温暖或较凉季节而变化。尽管浆果高温（35 °C）可能降低红色品种总花色苷积累，但锦葵素类花色苷如malvidin-3-glucoside似乎不受常规花色苷降解影响。本试验中SP处理在上午至中午果穗区温度略高（±0.4 °C），可能与观察到的M3GCm Trans iso浓度差异有关；因此该响应可能对地中海地区红葡萄酒色泽稳定性具有相关性，但支配这些变化的机制仍不清楚，需进一步研究。尽管本研究中TSS水平未达到先前与花色苷降解相关的阈值（约24–25 °Brix），VSP系统浆果可能经历了不同的辐射与热环境，如比SP系统更多暴露于太阳辐射与土表反射热，这可能造成更暖更干的冠层微气候，潜在地影响花色苷浓度。相反，已知黄酮醇及相关酚类合成对太阳辐射尤其紫外光高度敏感，光暴露增加通常增强其在果皮中的积累。在本研究条件下，冠层结构（孔隙度）差异可能改变了冠层与果穗区内光的穿透与分布；SP系统可能改善了光向冠层内的穿透，同时维持更有利的热环境，这可能解释与VSP相比SP果皮中测得的更高TPI与Malvidin-3-O-cumaril-glucoside-trans浓度。总体而言，在该商业地中海葡萄园条件下，SP系统始终与较大浆果、更高YAN浓度与更高TPI值相关，优于VSP处理。冠层结构与微气候条件差异可能促成这些响应；然而，由于浆果温度、光截获与植株生理活性等变量未被直接测定，部分潜在机制仍属假设，应在未来研究中加以探讨。

研究结论部分译为：在该商业地中海葡萄园条件下，sprawl冠层系统（SP）与转色期较大浆果重量、成熟期较大浆果直径、更高酵母可同化氮（YAN）浓度及更高总多酚指数（TPI）值相关，优于垂直新梢整形（VSP）系统。相反，总花色苷浓度在处理间总体相近，差异主要限于特定花色苷组分。具体而言，SP浆果显示更高花色苷值，尤其果皮中Malvidin-3-O-cumaril-glucoside-trans，为处理间具酿酒学意义的差异之一。这些结果可能与改善的光截获与增强的冠层光合性能有关，如多位作者先前所述，但这些响应的生理机制无法直接评估，需进一步研究。这些结果提示冠层结构可在温暖地中海条件下影响浆果发育与葡萄成分，突显sprawl系统作为受高温日益影响地区实用冠层管理替代方案的潜力。此外，sprawl系统（SP）在温暖地区通常代表VSP系统的有趣替代方案，因其主要通过比VSP系统更多增加总酚含量、色强度与色调而对浆果品质产生积极影响，同时能更好控制还原糖积累，这反映在成熟期趋于显示更高TSS浓度及采收时观察到的更大浆果尺寸（直径）。然而，由于本研究在东西向商业葡萄园进行、浆果取样混合了冠层两面，且浆果温度、光截获与植株生理表现等生理变量未被直接测定，潜在机制应谨慎解释并需进一步研究。需要进一步研究评估不同行向、冠层侧面响应与生理过程，以更好理解导致观察差异的生理机制并确认这些发现的更广泛适用性。总体而言，这些发现可支持采用sprawl冠层作为实用葡萄园管理策略，以缓解地中海葡萄栽培区高温对葡萄成分的负面影响。