《Journal of Paleontology》：New species of Eucystis (Blastozoa: Echinodermata) from Laurentia: implications for morphological and biogeographical patterns in the Paleozoic
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多个棘皮动物类群在志留纪化石记录中缺乏代表性，若将其与奥陶纪和泥盆纪的棘皮动物化石记录相比较，这一现象尤为明显。这种化石记录的匮乏限制了研究人员解析志留纪棘皮动物演化动力学与生物地理迁移路径的能力，从而凸显了新发现物种的重要性。本文描述了来自美国密苏里州志留纪
多个棘皮动物类群在志留纪化石记录中缺乏代表性，若将其与奥陶纪和泥盆纪的棘皮动物化石记录相比较，这一现象尤为明显。这种化石记录的匮乏限制了研究人员解析志留纪棘皮动物演化动力学与生物地理迁移路径的能力，从而凸显了新发现物种的重要性。本文描述了来自美国密苏里州志留纪的一件海蕾亚门（Blastozoa）双孔纲（Diploporita）棘皮动物新种——Eucystis charlotteae new species，这是该属在Laurentia地区首次被描述，使该属成为双孔类中分布最广的属之一。文中将该新种与Eucystis Angelin, 1878 内其他已知种进行了比较与对比。Eucystis charlotteae n. sp. 的特征为具有5条步带沟（ambulacral grooves），每条步带沟分支3次且各分支长度不等，每条分支末端为大型、隆起的关节面疤痕（facetal scars）。与属内其他已命名种相比，Eucystis charlotteae n. sp. 体型相对较大，这可为认识早古生代双孔类棘皮动物的体型变化趋势提供线索。该新发现亦有助于认识双孔类分类单元在早古生代的生物地理动力学。
研究背景与问题
棘皮动物因由多元素骨骼构成，埋藏学偏差显著，若无快速埋藏，其骨骼可在数小时至数天内迅速离散，因此全球志留纪保存完好的棘皮动物产地并不常见。志留纪化石标本的匮乏限制了研究人员对这一时期棘皮动物系统发育关系与生物地理格局的理解。若干棘皮动物类群在志留纪消失、至泥盆纪重新出现，可能指示志留纪记录中某些环境的代表性不足；其他类群如肢口类（xiphosurans）在奥陶纪与泥盆纪标本之间存在近80 Myr的间隔，直至近期才由美国印第安纳州的一件志留纪标本填补。此外，志留纪Lagerst?tten数量较少，许多Laurentia的Lagerst?tten所产化石少于预期。因此，志留纪的新化石发现具有显著补充已灭绝生物演化动力学信息的潜力。
双孔纲（Diploporita）是一类多系的海蕾亚门棘皮动物（奥陶纪—中泥盆世），最初依据双孔呼吸构造的存在而归类。双孔类在奥陶纪经历广泛的生物地理分布与多样性辐射，在多个古大陆分化出近200个种。绝大多数双孔类在晚奥陶世大灭绝（Late Ordovician Mass Extinction, LOME）中灭绝，少数种残存至志留纪和泥盆纪。在残存至志留纪与泥盆纪的全球类群中，绝大多数属于Sphaeronitida支系，其产出记录大多归属Laurentia的Holocystites动物群或Eucystis属。系统发育分析支持Sphaeronitida为单系类群，而Glyptosphaeronitida未被支持为支系。
Sphaeronitids具有球形至卵形的萼（theca），向远端收缩为小或缺失的茎或固着器，骨板数量中等，步带短且主要局限于口区。依据近期的系统发育分析，sphaeronitids内部可分为两个亚群：其一为步带分支、每条分支末端具单一腕（brachiole）关节面的类群（包括Eucystis与Haplosphaeronis）；其二为步带不分支、末端具单一大型腕关节面的类群，即非正式的Holocystites动物群。Eucystis以两项形态特征组合区别于其他sphaeronitids：口板（oral plates）相对步带旋转36°；以及卧伏的步带末端具多个终末腕关节面，且步带分支长度不等。由于36°旋转，步带食物沟覆盖于口板之上，而非双孔类中位于口板缝合线上的祖征状态。该旋转特征被假设为同塑性（homoplastic），在双孔类中多次重新演化。Eucystis各种间形态差异明显，尤其体现在取食构造、萼与呼吸构造上；Prokop（1964）认为Eucystis的极端变异性可能代表不止一个属，但尚未开展种级系统发育分析以检验该假说。
在生物地理方面，sphaeronitids分布范围广阔，见于多个主要古大洋盆地；奥陶纪sphaeronitid化石集中于中欧与南欧、Baltica及亚洲东部与西部，Laurentia的奥陶纪sphaeronitid记录有限。志留纪与泥盆纪时期，除集中于Laurentia中陆区及澳大利亚Gondwana部分发现的Holocystites动物群外，多数sphaeronitid产地相当有限，主要见于Baltica与南欧的peri-Gondwana地体。Eucystis是已知时间跨度最长的双孔类分类单元，产出范围自中奥陶世至早泥盆世。Paul（1973）指出Eucystis在志留纪地层中大体缺失，但这并不十分异常，因为志留纪棘皮动物整体保存较少。除时间跨度异常宽广外，Eucystis的地理分布同样宽广，见于亚极地与亚热带边缘，已发现于澳大利亚、捷克共和国、法国、阿尔及利亚、摩洛哥、西班牙、德国、瑞典、挪威以及威尔士与英国；中国云南（华南）存在Eucystis的潜在记录，但Reed（1917）提供的描述与图像并不确定。近期的生物地理学研究表明，Baltica很可能是双孔类向其他古大陆盆地扩散的起源中心，奥陶纪中晚期存在Baltica与Laurentia之间明确的扩散路径。
在形态趋势方面，LOME被记录为海百合动物群由早古生代向中古生代转变的过渡阶段，期间体型简单、腕更粗壮的海百合更为常见。类似格局亦见于其他滤食性棘皮动物，尤其是双孔类：与Baltica祖先类群相比，出现体型简化、取食附肢更大更粗壮以及整体体型增大的趋势。因此，描述志留纪新种有助于检验这些假说。
研究内容与结论
研究人员描述了来自美国密苏里州上志留统（Pridoli阶）Moccasin Springs组的一件双孔类海蕾亚门棘皮动物新种Eucystis charlotteae n. sp.，标本为同一基质中共同保存的两件相对完整的个体，以原生方解石形式保存。该产地为Cape Girardeau附近I-55州际公路北行车道东侧的路堑露头，位于Missouri州道34号出口以北约2.5 km（37.37111°N，89.61194°W）。志留纪时该区域位于赤道以南约25°，为伊利诺伊盆地南部陆表海覆盖，属温暖、平静、相对较浅的亚热带环境。露头由陡倾的钙质页岩与泥岩组成，可能因邻近St. Genevieve断裂带而受构造改造。产地含多种棘皮动物骨骼碎片，主要为未定海百合的茎与离散萼板；笔石带化石Neocolonograptus parultimus Jaeger, 1975 将时代限定为Pridoli期，即最上志留统。标本保存于美国俄亥俄州辛辛那提博物馆中心（CMCIP）。
研究人员将新种与Eucystis内其他现行有效种进行比较，比较依据包括萼板圆环数目与萼板数量、萼板装饰、双孔呼吸构造样式与数量、步带分支数、腕关节面数量以及口的大小与形状等传统特征；但未将板圆环与板数纳入比较，原因是板圆环数目可能不对应同源特征，板数亦受个体发育影响，且绝大多数双孔类缺乏保存的生长阶段。新种被鉴定为独立的种，鉴别特征为：5条步带沟最多分支3次且长度不等；每条分支末端具隆起、圆形、突出于体表的关节面疤痕；具卵形、相对较浅的围孔（peripores）包裹双孔呼吸构造。
主要技术方法
研究以露头野外采集与地层定位为基础，标本产自美国密苏里州Cape Girardeau附近I-55路堑的Moccasin Springs组（上志留统Pridoli阶），两件标本共同保存于同一基质，现藏于辛辛那提博物馆中心（CMCIP）；年代依据笔石带化石Neocolonograptus parultimus限定。室内采用标本制备与氯化铵升华（ammonium chloride sublimate）镀白处理，结合实体观察与骨骼构造线描重建，对萼部骨板、口板、步带沟分支与关节面、双孔与围孔、水孔（hydropore）、生殖孔（gonopore）与肛孔（periproct）进行形态描述与测量；同时系统查阅原始文献，对Eucystis各已命名种进行形态特征对比与地层、古大陆归属核对。
研究结果
Geologic setting（地质背景）：通过露头观察与地层对比，确认标本产自Moccasin Springs组钙质页岩与泥岩；结合笔石带化石Neocolonograptus parultimus，将时代限定为Pridoli期；依据古地理位置重建，指示该区当时位于赤道以南约25°的陆表海浅水亚热带环境。
Diploporan morphology and biogeography（双孔类形态与生物地理）：通过文献综述，确认双孔类为多系类群，奥陶纪多样性高、LOME后仅少数类群残存；残存类群绝大多数属Sphaeronitida，且产出集中于Holocystites动物群与Eucystis；系统发育分析支持Sphaeronitida单系。
Sphaeronitid morphology（sphaeronitid形态）：通过形态比较，确认sphaeronitids可分为步带分支与不分支两个亚群；Eucystis以口板旋转36°及卧伏、多分支且末端具多个腕关节面的步带为鉴别特征；该旋转特征被解释为同塑性。
Sphaeronitid biogeography（sphaeronitid生物地理）：通过产地资料汇总，确认奥陶纪sphaeronitids集中于中欧、南欧、Baltica与亚洲，Laurentia记录有限；志留纪与泥盆纪产地主要限于Baltica与peri-Gondwana；Eucystis时间与地理分布均异常宽广，新种将该属分布扩展至Laurentia。
Morphological trends across the Ordovician-Silurian boundary（奥陶纪—志留纪界线形态趋势）：通过文献综合，确认LOME期间及之后，双孔类出现体型简化、取食附肢增大变粗及整体体型增大的趋势，与中古生代海百合的转变相似。
Systematic paleontology（系统古生物学）：通过形态描述与对比，建立新种Eucystis charlotteae n. sp.，归入Echinodermata、Blastozoa、Diploporita、Sphaeronitida、Holocystitidae、Eucystis Angelin, 1878，模式种为Eucystis raripunctata Angelin, 1878；正模CMCIP 53630，副模CMCIP 53630.1。正模萼高16.28 mm、宽16.20 mm（沿A步带至C-D间步带直线测量），因压实沿B-C与D-E步带测得宽度21.45 mm；萼呈梨形、较矮壮，萼板约40—50枚，排列半规则但未明确组织为圆环；萼板光滑、无明显装饰与颗粒；6枚口板（O1—O6）围绕口缘，可能存有O7但缝合线保存不佳；水孔位于O1与O6之间，呈半三角形；生殖孔可能保存但难以确认；肛孔圆形至亚圆形，其亚圆形可能由轻度压实所致；口缘较大、卵形；5条步带沟自口部发出，横跨O1—O5，狭窄并以表覆方式（epithecally）延伸至萼部而无底板；A、C、D、E步带不规则分支为3条长度不等的沟，B步带分支2次，最长分支延伸至萼部三分之一至二分之一处；各分支末端为隆起的腕关节面疤痕，中等大小、近圆形、明显隆起；所有步带首次分支均向左；除A与C步带外，各步带首次分支明显短于其余两支，其关节面位于口板上而未向萼部更远处延伸；萼板多为五边形、缝合线等长，板面较平、不隆起，缝合线与板面齐平；具简单双孔呼吸构造，双孔大致平行于前后（anteroposterior, AP）轴，限于萼板内而不跨缝合线，遍布整个萼部包括口板，近端密度略高于远端；围孔卵形；萼向远端扩展为贴合基质的弯曲固着器。副模萼高14.37 mm、宽13.12 mm，整体与正模一致，因基质包裹部分口区而部分步带不可见；A、D、E步带可见并各分支为3条长度不等的沟，最长者仅略超过口区顶部；可见步带沟除D步带最右分支外均终止于隆起关节面；所有可见步带首次分支均向左；双孔大致平行AP轴、不跨板界、遍布萼部包括口缘近端口板；萼向远端略收缩为细长固着器。副模因体型较小被解释为较年轻的发育阶段；幼体步带沟向萼部延伸不及成体远；固着器在幼体中收缩而在成体中扩展，但该差异可能源于生态表型变异而非异速生长。
Etymology（词源）：种名纪念业余古生物学家Charlotte Sue Gibson，其为Dry Dredgers化石俱乐部成员，1966年蜜月期间开始对化石产生兴趣并持续终生，在辛辛那提博物馆中心每周志愿服务逾16年，致力于完善无脊椎古生物学收藏。
Remarks（评述）：通过特征对比，确认正模步带沟横跨口板而非沿缝合线分布，符合Eucystis的共有衍征；标本制备痕迹造成D与E步带似有额外分支的假象；萼部显示侧向压实证据；因缝合线保存不佳，第七枚口板（O7）无法完全确认，但多数sphaeronitids具7枚口板，故预期存在。与奥陶纪Baltica标本相比，新种体型较大，与E. hibernica Paul, 1973（高30 mm）和E. intermedia Paul, 1973（高23 mm）在大小上最为接近，但后两者的双孔更深陷于板内、步带沟长度更受限，差异明确。新种体型可与Laurentia其他奥陶纪与志留纪sphaeronitids中志留纪体型平均为奥陶纪Baltica类群两倍的趋势相联系；泥盆纪eucystids亦明显大于各古大陆的奥陶纪类群。自Angelin（1878）正式命名Eucystis以来，约20个种被描述，现约17个仍有效，其余被归并为其他双孔类分类单元，如Sphaeronites Hisinger, 1828 与Sphaeronites litchi（Forbes, 1848）。研究人员依据步带分支数目与长度、腕大小及双孔样式，确认新种与既有种存在明确区别。
讨论
新种与Avalonia的奥陶纪Eucystis种在体型显著较大这一点上具形态相似性，但在步带取食沟形态尤其是分支数目上差异明显；与部分奥陶纪Baltica种共享步带分支等特征，但在板面颗粒化、双孔形态与腕关节面形态上差异显著。基于对已命名种的全面文献评述，研究人员将标本鉴定为新种。
Eucystis在时间与生物地理分布上兼具亚极地与亚热带边缘的记录，不同于大多数其他双孔类，这可能指示该属对长期环境变化具有较强耐受性，但其成功原因尚需更多研究。新种与奥陶纪Baltica及Avalonia类群的形态相似性，可能对理解生物地理格局与形态演化格局的汇合具有重要意义。奥陶纪无脊椎动物的扩散路径可能受海平面升高与广泛碳酸盐台地等非生物因素促进；随着LOME推进，冰川导致的海退使盆地更加孤立，扩散显著受限。新种祖先类群进入Laurentia，可能是奥陶纪sphaeronitids及其他无脊椎动物由Baltica向Laurentia迁移的结果，该路径已被多项生物地理模拟研究揭示；但既有模拟研究未纳入Avalonia类群，将Paul（1973）描述的类群纳入后续分析将强化对早古生代盆地具体迁移路径的解释。
新种萼高16.2 mm，在属内较为显著，与其他sphaeronitids中奥陶纪—志留纪Avalonia与Laurentia类群相对Baltica类群体型增大的格局一致。Sheffield等（2022a）识别出sphaeronitid生物地理格局：奥陶纪Baltica类群萼部平均远小于志留纪Laurentia类群，腕关节面亦远小；Paul（1973）亦指出Avalonia的Eucystis种平均大于其他古大陆的种。与奥陶纪eucystids相比，新种正模与副模的萼高与已描述的最大Baltica标本如E. raripunctata（18 mm）和E. angelini Regnéll, 1945（17 mm）相近，但多数Baltica eucystid标本萼高远小。由于志留纪Eucystis采样有限（E. brangani Brown, 1963 萼高25 mm为少数例子之一）且个体发育阶段保存有限，难以就体型随时间或地理区域变化的趋势作出解释；但泥盆纪Eucystis亦趋于萼高明显增大，如E. chlupaci Prokop, 1964（19 mm）与E. robusta（45 mm）。该志留纪新发现为检验早古生代生物地理迁移过程中体型与古生态动力学变化的假说提供了更多数据。
初步工作（Altier, 2025）提示这些形态变化如体型可能与古生态变化相对应，Baltica类群偏好较深水环境，Laurentia类群偏好浅水环境。Sheffield等（2022a）将该格局解释为双孔类在灭绝事件中填补海百合遗留生态位的可能响应。尽管尚需进一步研究以判定这些格局是真实演化转变还是偶然现象，但一件体型较大、来自较浅水环境（Moccasin Springs组被解释为浅水环境）的志留纪sphaeronitid新种，必将增进对LOME前后演化格局的理解。Salamon等（2023）在camerate棘皮动物中识别出萼部尺寸自志留纪至泥盆纪增大的趋势；纳入更多古盆地与时间单元的分类学与古生态学数据，可更好地确定双孔类中这些变化发生的时间、地点与原因。
结论译文
尽管Eucystis属延续至泥盆纪，但该属在志留纪地层记录中存在明显空缺（Paul, 1973），因此在Laurentia上志留统岩石中发现Eucystis charlotteae n. sp. 具有重要意义。除填补该属时间分布上的空缺外，Eucystis charlotteae n. sp. 的发现将该分类单元的地理分布扩展至Laurentia，这一点尤值得注意，因为该属已比其他任何双孔类属分布更广。随着美国密苏里州Moccasin Springs组这一新产地的加入，演化与生物地理研究可得到进一步细化，以更好地量化整个古生代可能的扩散与隔离分化（vicariance）格局。
