低地景观中欧亚獾（Meles meles）主巢与次巢选址的环境关联因素研究

《The European Zoological Journal》：Environmental correlates of main and secondary sett locations in the Eurasian badger (Meles meles) in a lowland landscape

　　

本研究旨在探究欧亚獾（Meles meles）两类巢穴（主巢与次巢）的选址与土壤类型、植被结构等环境因子以及至草甸、河流、人类居住区和公共道路距离之间的关系，研究地点位于波兰西南部Stobrawa景观公园（SLP）。共识别獾巢53处，其中主巢31处（58.5%）、次巢22处（41.5%）。区分主巢与次巢最为明显的环境变量为至水源距离和土壤类型。结果表明，森林类型影响主巢位置，但与次巢位置无显著关联。就土壤类型而言，次巢所用土壤类型与其在SLP整体分布之间存在显著差异。研究人员采用多种分析途径评估巢穴分布与六项生境及景观变量的关系。主巢距公共道路和人类居住区较远，但距草甸和水体较近。就次巢而言，其位置更靠近草甸，而建筑物、道路和水体等其他条件不显著。综上，主巢更靠近水体，而次巢距水体较远、更靠近草甸；巢穴倾向于远离建筑物和道路的格局似反映地形特征，而非物种特有的生境偏好。

一、研究背景与问题

穴居是哺乳动物中广泛存在的习性，约58%的现存哺乳动物属有掘穴行为记录。欧亚獾（Meles meles）作为典型的半掘穴型鼬科动物，在欧洲多种生境中均有分布，其巢穴（sett）是社群、繁殖与休息活动的核心场所。獾的巢穴体系包括长期使用、结构复杂的主巢（main sett）与使用较为间歇、结构简单的次巢（secondary sett）。已有大量研究关注主巢的选址偏好，普遍认为主巢位置非随机，受食物可得性与适宜隐蔽场所的影响；然而关于次巢的选址标准研究甚少，其位置是否随机、受何种因子塑造尚缺乏数据。少数报道提示主巢与次巢在位置偏好上（至少在植被覆盖方面）可能存在差异。基于两类巢穴长期使用与间歇使用的对比格局，研究人员提出两项假设：其一，两类巢穴在与森林类型和土壤类型的关联上存在差异；其二，两类巢穴在至特定景观要素的邻近性上存在差异。研究以水体、潜在觅食生境与人类基础设施距离为切入点，并结合生境可得性与基于森林的随机点进行解释。

二、研究开展与结论

研究人员在波兰西南部Stobrawa景观公园（SLP）及两个附加区域（合计678 km²）开展研究，于2010—2022年间进行野外调查，共识别獾巢53处（主巢31处、次巢22处），并设置54个随机点作为生境可得性参照。研究结论表明：主巢与森林类型相关，次巢与土壤类型相关，主巢更靠近水体；区分两类巢穴有助于更完整地认识獾在低地景观中的巢穴资源利用，仅关注主巢会遗漏次巢与土壤关联所提供的信息。其意义在于揭示持续性与间歇性庇护场所在生态功能与环境关系上的互补性，提示巢穴调查与生境评估应同时纳入两类巢穴。

三、关键技术方法

研究人员通过2010—2022年间363次野外踏查，结合足迹、粪坑、新鲜掘土等活动痕迹判定巢穴状态（活跃/不活跃）与规模（洞口数），并以直接观察和红外相机辅助确认持续使用；用GPS接收机记录巢穴位置与海拔（精度不低于15 m）。生境可得性以54个随机点估计。空间测量在QGIS中完成，数据源自OpenStreetMap、BDOO、BDOT10k及1:10 000地形图与正射影像的人工数字化。统计上采用带Monte Carlo模拟（100 000次重复）的χ²拟合优度检验比较利用—可得性数据，以Kolmogorov-Lilliefors检验评估正态性，用Friedman检验及Conover全配对比较检验巢内各距离差异，以Mann-Whitney U检验比较至最近主巢距离，并构建随机森林模型（RF）以平均精度下降（MDA）评价变量重要性，以袋外（OOB）误差率、混淆矩阵、灵敏度、特异度、F1分数及AUC-ROC评价模型性能，分析在R环境中完成。

四、研究结果

1. 1.
   巢穴数量与空间格局：66处洞穴中53处鉴定为獾巢，主巢密度较低，为0.46处/10 km²；占用主巢间最近邻距离（NND）为1 355—7 593 m，均值2 600 m（SD=1 547.5 m）。全部记录巢穴均位于森林内或其紧邻区域，獾回避开阔或湿生区域，偏好具遮蔽条件的生境。
2. 2.
   森林与土壤类型分布：主巢多位于新鲜混交林（FMF，29.03%）或新鲜松林（FPF，29.03%），其分布与SLP整体结构显著不同（P=0.00737）；次巢的森林类型不显著（P=0.1387）。土壤方面，主巢主要见于Brunic Arenosols（36.67%），次巢主要见于Podzols（47.62%），其次为Luvisols与Brunic Arenosols（各19.05%）及Stagnosols（14.29%）；Luvisols仅占研究区约1%却承载19.05%的次巢，次巢土壤类型分布与SLP结构存在显著差异（P=0.03），而主巢分布与SLP结构一致。
3. 3.
   距离特征：主巢至草甸距离中位数与均值分别为261 m和426 m，次巢为292 m和435 m，随机点为258 m和768 m。主巢至水体最小距离（3 m）远小于次巢（99 m）；主巢显著更靠近水源（对比次巢p=0.048，对比随机点p=0.012）。主巢与次巢在至道路和建筑物距离上无显著差异，随机点的距离范围最宽。
4. 4.
   巢内距离比较：主巢、次巢与随机点的各景观要素距离均存在显著差异（Friedman检验p<0.0001、p=0.0021、p<0.0001）。Conover事后检验显示，主巢显著更靠近草甸而非建筑物（p=0.000004）或道路（p=0.00015），更靠近水体而非建筑物（p=0.00056）或道路（p=0.007）；次巢显著更靠近草甸而非建筑物（p=0.0003），至水体、道路与建筑物距离无显著差异。巢穴与随机点均更靠近草甸而非人类居住区，该共同格局与景观要素空间分布一致，不能单独作为选择邻近草甸的证据。
5. 5.
   巢穴间空间关系：两主巢间最小距离为1 355 m，相邻次巢与主巢距离中位数为1 292 m；主巢显著更靠近次巢而非其他主巢（p=0.0116）。
6. 6.
   随机森林模型：最优树数为1 000，每次分裂最优变量数为3；OOB误差率20%（总体准确率80%，F1分数0.702）。混淆矩阵显示31处主巢中29处、22处次巢中13处被正确分类（灵敏度61%，特异度93%）。最重要变量为至最近主巢距离、至水体距离与土壤类型；AUC为0.67，判别能力可接受。

五、讨论与结论

讨论指出，区分主巢与次巢揭示了獾在低地景观中利用生境的互补侧面：主巢出现与森林类型相关，次巢出现与土壤类型相关，水体邻近性亦区分两类巢穴。次巢的土壤关联修正了"其位置更趋随机"的预期，说明间歇使用并不意味着缺乏环境关系。主巢多见于新鲜混交林与新鲜松林，与波兰低地、Sudety山区及喀尔巴阡山地的林地利用报道相呼应，植被可提供遮蔽与隐蔽；次巢未检出显著森林类型关联，提示临时庇护所可出现在更广的森林条件下。次巢土壤分布偏离公园整体参照，而主巢无相应偏离，可能与两类巢穴的建筑学差异有关：主巢为世代维护的大型结构，次巢多为单洞口短通道的简单系统；土壤类别涵盖排水、稳定性与质地的差异，故Podzols、Luvisols与Brunic Arenosols不宜一概等同于易挖掘的沙质，该结果识别出基质是次巢生态的相关维度，但机制仍需直接测定。主巢更靠近水体，且优于森林随机点的背景距离，长期用于休息、繁殖与越冬，其与水域环境的资源可达性关联具有合理性，但对繁殖或越冬的具体收益仍属假设。巢穴邻近草甸与獾取食生态相联系，蚯蚓是波兰种群的重要食物资源，果实消费亦联系时空变化资源；但SLP中巢穴与随机点均更靠近草甸而非建筑物，该共同排序与森林—草甸镶嵌格局一致，不足以单独确立对草甸邻近性的选择，数据亦不支持将次巢描述为比主巢更靠近草甸。至道路与建筑物距离在两类巢穴间无显著差异，其相对较远应结合景观分布解释，而非直接归因于回避或地形限制。次巢比主巢彼此更靠近，符合补充庇护所构成领域性巢穴系统的认识。随机森林模型整合环境与空间维度，识别出水体邻近性与土壤类型为有用预测变量，但AUC为0.67且次巢分类成功率较低，属探索性综合。研究亦指出，记录跨越不同年份、调查强度与可检测性存在变异，故描述的是研究期内的格局而非某一时点全部占用巢穴的同步图景；未来结合两类巢穴的定期监测与土壤性质、邻近食物资源测定，可望解释庇护所功能与其环境背景的关系。

结论部分译文：区分主巢与次巢拓展了对獾如何利用低地景观的认识。主巢的森林关联、次巢的土壤关联以及主巢更靠近水体表明，补充性庇护所的环境背景无法仅由主巢推断。与随机点的比较为解释至草甸和人类基础设施的邻近性提供了必要的景观参照。总体而言，研究结果支持这样一种巢穴系统观：持续性与间歇性庇护所具有互补的生态角色与各具特征的环境关系。因此，在调查与生境评估中同时纳入两类巢穴，可为獾所利用的庇护资源提供更完整的说明。