繁殖季节韩国森林鸟类对高质量森林植被与森林覆盖率的物种特异性响应

《Journal of Forest Research》：Species-specific responses of forest birds to high-quality forest vegetation and forest cover during the breeding season in South Korea

　　

摘要专业翻译 理解森林鸟类如何响应栖息地质量与数量，对于森林生物多样性保护至关重要。研究人员利用韩国第五次国家生态系统调查（2019–2023年）的全国性数据（按约3.8×4.6 km网格单元汇编），在控制各网格单元平均海拔的条件下，评估了繁殖季节森林鸟类出现与森林质量及森林覆盖率之间的物种特异性关联。森林质量被定义为各网格单元内植被保护等级1级和2级的森林面积占该网格单元森林总面积的比率，代表具有高保护价值且植被相对完整的森林。研究人员为57种森林及林地相关鸟类物种分别拟合了物种特异性逻辑回归模型，并对每个变量单独应用Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）校正。森林质量与17个物种的出现显著相关，其中3个为正相关、14个为负相关。森林覆盖率与44个物种的出现呈显著正相关，凸显了栖息地数量的广泛重要性。平均海拔与28个物种的出现显著相关，表明广域海拔梯度同样影响森林鸟类的出现。这些结果表明，森林鸟类物种对森林质量、森林覆盖率和海拔的响应存在差异。研究结果提示，韩国森林生物多样性保护应同时关注森林栖息地的质量与数量两个方面。

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一、研究背景与科学问题

森林生态系统通过为大量物种提供栖息地，在生物多样性保护中发挥着关键作用。其中，森林鸟类对环境变化尤为敏感，被广泛用作栖息地状况的指示物种。尽管鸟类群落结构受多种环境因素影响，森林质量被认为是其中最重要的决定因素之一。森林质量不仅涉及简单的树木密度，还包括结构复杂性，如枯立木的存在、多样化的林龄结构以及发育良好的林下植被和凋落物层。结构复杂且受人为干扰极小的森林为依赖特定环境条件的物种提供了必需栖息地，而结构简化或受干扰的森林则常被能够利用更广泛环境的物种所利用。这些差异表明，森林鸟类物种对森林质量变化的响应存在种间差异。高栖息地特异性的物种通常对森林结构变化更为脆弱，倾向于随栖息地退化而减少；相反，栖息地偏好更广的物种可能在上述条件下持续存在甚至增加，潜在地导致鸟类群落的生物同质化。

韩国森林在二十世纪上半叶曾遭受严重退化。始于20世纪60至70年代的全国性再造林和修复项目促使森林快速恢复，全国平均立木蓄积量从20世纪50年代的约6 m3/ha增加到2020年的165 m3/ha，森林现覆盖约63%的国土面积，30年以上林龄的林分占森林面积的四分之三以上。这一恢复主要通过相对短期内的大规模植树实现，这段历史塑造了韩国当前森林的结构与组成。

在此背景下，识别与高质量森林植被相关的鸟类物种在韩国尤为迫切。以往研究考察了鸟类对森林面积、边缘距离和树木大小的响应，以及全国尺度上鸟类多样性与土地利用和土地覆盖的关系，但哪些森林鸟类物种与韩国高质量森林植被显著相关仍不清楚。因此，研究人员利用第五次国家生态系统调查的全国鸟类出现数据和植被保护等级数据，识别与高质量森林植被相关的森林鸟类物种，并在控制总体森林覆盖率的同时考察物种特异性关系，从而将此类物种与主要响应森林覆盖面积的物种区分开来。

二、研究内容与主要结论

本研究利用韩国第五次国家生态系统调查（2019–2023年）的鸟类调查数据，该数据集的最小空间单元为约3.8×4.6 km的网格，共调查3,589个网格。每个网格在春、夏、秋、冬四个季节至少各调查一次。由于调查网格较大，详细的调查路线和观测点依据调查指南和当地野外条件选定，因此样线长度、点计数站数量、调查时长和时段在各网格间未标准化。由于数据集未提供专门位于森林栖息地内的调查路线长度或观测点数量的标准化信息，无法直接调整各网格内森林专属的调查工作量。每次调查记录观测物种及其数量，但因标准化工作量变量不可用，仅使用物种出现（存在）数据，未纳入多度。调查指南规定，在认为必要的区域可在日落后进行夜行性鸟类调查，并在适当时使用回放。鉴于上述非标准化调查设计，夜行性物种的出现记录应谨慎解读。

网格单元通过逐步筛选确定：最初提取3,446个至少有一条森林栖息地记录的网格；为减少暂栖个体的影响，仅保留春季（4–5月）和夏季（6–7月）均有调查记录（对应繁殖季节）的网格，得到2,631个网格；其中628个位于岛屿和沿海地区的网格因环境与内陆森林不同且可能作为迁徙通道而被排除，最终共2,003个网格纳入分析。

目标物种基于栖息地信息选定，森林栖息地被广义定义，不仅包括成熟或郁闭林，还包括开阔或稀疏冠层森林以及早期演替森林栖息地。其中被归类为留鸟或夏候鸟的物种被保留为繁殖季节森林相关物种，未将目标类群限定为严格森林特化种。初步候选物种池包含88个物种。在2,003个选定网格中，排除6个无候选物种记录的网格，最终数据集包含1,997个网格，记录到83种森林及林地相关鸟类。为保证统计稳健性，剔除朴素占据率低于3%的物种，最终57个物种纳入分析。

三、主要关键技术方法

研究人员为每个网格单元计算两个森林变量：森林质量和森林覆盖率。森林质量定义为各网格单元内植被保护等级1级和2级的面积占森林总面积的比率，代表具有高保护价值和后期演替或近自然特征的植被。森林覆盖率定义为各网格单元内森林面积占比，作为控制变量以独立于森林质量考察栖息地数量的效应。平均海拔作为协变量纳入，以控制森林质量与广域海拔梯度之间的潜在混杂。物种出现采用逻辑回归建模，模型包含森林质量、森林覆盖率和平均海拔三个自变量。拟合前检查了变量间两两相关性和方差膨胀因子（VIF），所有VIF值均较低，表明无严重多重共线性。由于对多个物种进行检验会增加偶然显著的可能性，对每个解释变量分别对57个物种的p值应用Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）校正（α=0.05）。所有分析使用Python 3.12完成，数据处理用pandas（v2.3.3），数值计算用NumPy（v2.3.5），逻辑回归、VIF计算和FDR校正用statsmodels（v0.14.6），可视化用Matplotlib。57个物种的所有模型均成功收敛。

四、研究结果

森林质量与物种出现的关联。 在包含森林质量、森林覆盖率和平均海拔的模型中，经FDR校正后，森林质量与17个物种的出现显著相关。其中3个物种——淡脚柳莺（Phylloscopus tenellipes）、白腹蓝鹟（Larvivora cyane）和冕柳莺（Phylloscopus coronatus）——与森林质量呈正相关，表明其出现概率随相对森林质量的升高而增加。其余14个物种呈负相关，表明其出现概率随相对森林质量的升高而降低。

森林覆盖率与物种出现的关联。 经FDR校正后，森林覆盖率与44个物种的出现呈显著正相关，表明森林栖息地的总体范围与森林鸟类的出现广泛相关。

平均海拔与物种出现的关联。 经FDR校正后，平均海拔与28个物种的出现显著相关，其中16个为正相关、12个为负相关。

各变量的比较。 比较各解释变量的显著关联数量和方向，森林覆盖率关联的物种数量最多，其次为平均海拔，森林质量则表现出更有限且更具物种特异性的关联。

五、讨论与结论

本研究中3个物种与森林质量呈显著正相关，这些物种在同时控制森林覆盖率和平均海拔的模型中与相对森林质量呈正相关，表明其出现与森林景观内的质量差异相关，而非仅与森林栖息地的总体范围或广域海拔梯度相关。根据IUCN红色名录，这些物种与森林或林地栖息地相关，包括温带森林、混交或落叶林地以及具有茂密林下植被的森林。值得注意的是，这些物种在韩国均未受法律保护。物种级保护状态通常由种群规模和分布范围等稀有性相关因素决定，不一定反映生态系统层面的森林栖息地状况。因此，未受法律保护优先级的物种仍可能为森林栖息地条件的变异提供有用信息。

多个物种虽与森林覆盖率呈正相关，却与森林质量呈负相关。这一模式不应简单解读为这些物种偏好低质量森林。其一，森林质量指标的空间尺度问题——森林质量是网格尺度上的相对指标，而非精确检测地点的局部栖息地条件，仅利用网格内部分高质量森林或响应林缘、山谷、林下条件或其他微栖息地特征的物种可能无法被该比例指标完全捕捉。其二，森林质量的某些表观效应可能部分反映广域海拔梯度或其他未测环境因素，尽管已将平均海拔作为协变量纳入，但局部植被结构、林龄、坡度、坡向或微气候条件等未测因素的残余效应无法完全排除。其三，负相关可能反映某些物种真实的栖息地偏好——部分鸟类可能优先利用早期演替森林或植被结构相对简单的森林，这些森林虽被该森林质量指标归类为较低质量，但仍为这些物种提供适宜栖息地。因此，与森林质量的负相关应被解读为与网格尺度相对森林质量的关联，而非直接回避高质量森林栖息地的证据。

森林覆盖率经FDR校正后与44个物种（77.2%）的出现呈显著正相关，强调了栖息地数量相对于森林质量的重要性。多个物种表现出与森林质量负相关但与森林覆盖率正相关的模式，提示其存在可能更受森林栖息地总体范围的影响，而非网格内高质量森林比例的影响。因此，森林数量与相对森林质量应被视为森林栖息地的互补方面，其物种特异性效应取决于栖息地利用策略和空间尺度。

总体而言，研究结果表明森林鸟类的出现同时受相对森林质量和森林覆盖率的影响，且这些关系因物种而异。因此，保护与森林管理工作不应仅聚焦于成熟或近自然森林，还应考虑更广泛的森林景观，包括森林栖息地的范围和支撑不同物种的结构条件变异。然而，该分析基于物种出现而非多度。出现数据仅表明物种在网格内至少被检测到一次，无法揭示有多少个体使用了该栖息地或网格是否支撑高密度种群。因此，本研究所识别的物种应被解读为在网格尺度上其出现与相对森林质量或森林覆盖率相关的物种，而非基于种群多度的栖息地质量直接指示种。未来纳入标准化多度数据或重复调查的研究将有助于对栖息地质量和种群对森林条件的响应做出更强推断。研究结论表明，韩国森林生物多样性保护应同时关注森林栖息地的质量与数量两个方面。